HỘI CÁC TRƯỜNG THPT CHUYÊN
KHU VỰC DUYÊN HẢI – ĐỒNG BẰNG BẮC BỘ
HỘI THẢO KHOA HỌC LẦN THỨ X
MÔN SINH HỌC
CHUYÊN ĐỀ
CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG
CỦA MÀNG SINH CHẤT
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU
1.Lí do chọn đề tài..............................................................................................................1
2. Mục đích của đề tài........................................................................................................2
NỘI DUNG
CHƯƠNG 1. CƠ SỞ LÍ THUYẾT………………………………………………..............3
I. KHÁI NIỆM VỀ MÀNG SINH CHẤT......................................................................3
1.1.Màng sinh học..........................................................................................................3
1.2. Màng sinh chất và màng nội bào.............................................................................3
II. CẤU TRÚC...................................................................................................................3
2.1. Thành phần hóa học của màng................................................................................3
2.2. Các mô hình cấu tạo màng......................................................................................3
2.3. Cấu trúc của màng...................................................................................................4
2.3.1. Lipit của màng………………………………………………………………...5
2.3.2. Protein của màng……………………………………………………………...5
2.3.3. Cacbohydrat của màng………………………………………………………12
2.4. Tổng hợp các chất và xác định phía trong ngoài của màng...................................13
2.5. Tính linh hoạt của màng sinh chất.........................................................................15
2.5.1.Tính linh hoạt của lớp kép lipit……………………………………………….15
2.5.2.Tính linh hoạt của các protein màng………………………………………....16
2.5.3. Kiểm soát tính linh hoạt của màng…………………………………………..17
III. CHỨC NĂNG CỦA MÀNG SINH CHẤT...............................................................18
3.1. Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường..................................................18
3.2. Sự vận chuyển các chất qua màng.........................................................................18
3.2.1.Vận chuyển thụ động…………………………………………………………19
3.2.2.Vận chuyển chủ động………………………………………………………...25
3.2.3.Nhập bào và xuất bào………………………………………………………..32
3.3.Sự trao đổi thông tin qua màng…………………………………………………...37
3.3.1. Các thông tin………………………………………………………………...37
3.3.2. Các thụ quan màng………………………………………………………….38
3.3.3. Cơ chế thu nhận và truyền đạt thông tin qua màng…………………………….38
3.4.Sự phân hóa của màng chất....................................................................................59
3.5.1.Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhau…………………………59
3.4.2.Tăng cường hấp thu và chế tiết………………………………………………61
3.4.3. Tăng cường sự dẫn truyền…………………………………………………...61
3.4.4. Sự phân hoá của màng sinh chất tạo các cấu trúc chuyên biệt khác………..62
I.CÂU HỎI CÓ HƯỚNG DẪN TRẢ LỜI.......................................................................63
II. CÂU HỎI TỰ ÔN TẬP...............................................................................................80
KẾT LUẬN……………………………………………………………………………….83
1
Phần 1. MỞ ĐẦU
1.Lí do chọn đề tài
Sinh học tế bào một lĩnh vực khoa học nghiên cứu về tế bào - các đặc tính sinh lý, cấu
trúc, các bào quan nằm bên trong chúng, sự tương tác với môi trường, vòng đời, sự phân
chia chết. Điều này được thực hiện trên cả 2 cấp độ hiển vi phân tử. Sinh học tế bào
nghiên cứu đầy đủ về sự đa dạng lớn của các tổ chức đơn bào như vi khuẩn và động vật
nguyên sinh cũng như chuyên sâu vào tế bào trên các tổ chức đa bào như con người, thực
vật.
Hiểu biết về cấu tạo của tế bào cách tế bàom việc nền tảng cho mọi ngành khoa học
liên quan đến tế bào. Đánh giá sự giống khác nhau giữa các loại tế bào đặc biệt quan
trọng đối với lĩnh vực tế bào sinh học phân tử cũng như tới lĩnh vực y sinh, chẳng hạn
như nghiên cứu về bệnh ung thư và sự phát triển sinh học. Những sự giống và khác nhau căn
bản này cung cấp một bức tranh tổng thể, đôi khi cho phép các lý thuyết nghiên cứu được từ
một loại tế bào thể suy rộng ra cho các tế bào khác. Bởi thế, nghiên cứu về sinh học tế
bào liên quan gần gũi tới công nghệ gen, hóa sinh, sinh học phân tử, miễn dịch họcsự
phát triển sinh học.
Bất kỳ tế bào nào cũng được bao bọc xung quanh bởing sinh chất (plasmalema). Trong
tế bào, màng sinh chất chiếm vị trí ưu thế, chúng không chỉ xác định ranh giới tế bào,
còn xác định những ranh giới các bào quan các không bào. Màng sinh chất trước hết
màng chắn vật lý, ngăn cách hai môi trường khác nhau - môi trường sống bên trong môi
trường ngoài tế bào - để bảo vệ, mặt khác, chúng có vai trò quan trọng trong việc vận chuyển
các chất, vận chuyển thông tin, trao đổi năng lượng giữa tế bào với môi trường ngoài tế bào
cũng như bảo đảm các mối quan hệ bên trong tế bào. Với vai trò quan trọng như thế n
trong các đề thi học sinh giỏi các cấp thường phần câu hỏi về cấu trúc chức năng của
màng sinh chất. vậy với mong muốn nâng cao chất lượng của học sinh giỏi, cũng như
cung cấp cho giáo viên học sinh nguồn liệu để tham khảo, giảng dạy, học tập quan
trọng hơn hết hoàn thiện kiến thức của bản thân về phần cấu trúc chức năng của màng
sinh chất, tôi đã chọn nội dung “Cấu trúc chức năng của màng sinh chất” m đề tài
nghiên cứu.
2
2. Mục đích của đề tài
-Cung cấp những kiến thức bản chuyên sâu về cấu trúc chức năng của màng sinh
chất.
-Sau khi cung cấp kiến thứcbản là một loạt các câu hỏi được nêu ra, các đề thi để các em
tự rèn luyện năng làm i, rèn luyện năng vận dụng các kiến thức vào giải các bài tập
có liên quan.
Nội dung của chuyên đề bao gồm 2 phần:
Phần 1: Khái quát kiến thức cơ bản.
Phần 2: Hệ thống câu hỏi ôn tập.
3
Phần 2. NỘI DUNG
Chương I. CƠ SỞ LÍ THUYẾT
I. KHÁI NIỆM VỀ MÀNG SINH CHẤT
1.1. Màng sinh học
Màng sinh học siêu cấu trúc cấu tạo màng lipoprotein - cấu tạo tiền thân của tất
cả hệ thống màng của tế bào. Người ta giả thiết rằng trong quá trình hình thành tiến hoá
của tế bào thì giai đoạn xuất hiện lớp màng lipoprotein để khu trú, lập các đại phân tử
axit nucleic protein với môi trường thành hệ thống riêng biệt giai đoạn khởi đầu bắt
buộc nhưng vẫn giữ sự trao đổi chất, năng lượng thông tin với môi trường (hệ thông
mở).
1.2. Màng sinh chất và màng nội bào
-Màng sinh học xuất hiện đầu tiên màng sinh chất (plasma membrane) bao quanh
khối tế bào chất có chứa các phân tử hữu cơ (axit nucleic, protein...) (tế bào Procaryota).
-Trong quá trình tiến hoá, màng sinh chất phân hoá vào khối tế bào chất tạo nên hệ
thống màng nội bào, phân chia tế bào chất thành nhiều ô buồng tạo nên hệ bào quan phức
tạp (mạng lưới nội chất, phức hệ golgi, lizoxom, peroxixom, màng nhân v.v...) (tế bào
Eucaryota).
-Màng sinh chất của tế bào nhân thực cũng cấu tạo chung như màng sinh chất của tế
bào nhân sơ nhưng được phân hoá phức tạp hơn.
II. CẤU TRÚC
2.1. Thành phần hóa học của màng
Màng sinh chất cấu tạo gồm lipit, protein cacbohydrat, trong đó lipit protein
chủ yếu (chiếm trên 90% khối lượng khô của màng) nên được gọi là màng lipoprotein.
-Lipit có trong màng chủ yếu là photpholipit, ngoài ra còn có cholesterol.
-Protein có trong màng gồm nhiều loại có chức năng rất khác nhau.
2.2. Các mô hình cấu tạo màng
-Năm 1915, màng được tách từ các tế bào hồng cầu đã được phân tích hoá học xác định
nó được cấu tạo từ lipit và protein.
4
-Mười năm sau, hai nhà khoa học Lan, E. Gorter F. Grendel, cho rằng màng tế bào
phải lớpp photpholipit. Một lớp kép các phân tử như vậy thể tồn tại như ranh giới
bền vững giữa các khoang cha nước vì s sp xếp các pn t s che chở cho các đuôi
k nưc ca photpholipit tránh được nưc, trong khi c đu ưa c quay v phía
nước.
- Năm 1935, Hugh DavsonJames Danielli đưa ra hình bánh kẹp thịt (sandwich): lớp
kép photpholipit nằm giữa hai lớp protein. Mô hình này giải thích được tính ổn định của
màng nhưng không giải thích được đặc tính mềm dẻo của màng khi thực hiện các chức
năng rất đa dạng của màng, do đó không được công nhận.
-m 1972, S. J. Singer và G. Nicolson đ xut hình “khảm động” của màng công
nhận phù hợp với thực tế cấu tạo của màng đối với các dạng tế bào, giải thích được
tính vừa ổn định cao, đồng thời tính linh hoạt cao để đáp ứng được chức năng đa dạng
của màng, trong đó lớp photpholipit kép tạo nên cái khung liên tục của màng, còn các phân
tử protein phân bố rải rác (khảm) trong khung, xuyên qua khung hoặc bám rìa trongrìa
ngoài của màng. Tính chất “động” của màng do tính chất “động” của các phân tử lipit
protein có trong màng.
2.3. Cấu trúc của màng
Hình 1. Mô hình cấu trúc của màng sinh chất
5
2.3.1. Lipit của màng
-Lipit trong màng thường chiếm từ 25-75% tuỳ loại tế bào.
-Thành phần lipit chủ yếu của màng là photpholipit và colesterol.
+Các phân tử photpholipit xếp thành lớp kép tạo thành cái khung liên tục của màng,
trong đó đầu ưa nước của photpholipit quay ra phía ngoài và vào trong còn đuôi kị nước thì
quay lại với nhau.
+Các phân tử cholesterol phân bố xen kẽ vào giữa các phân tử photpholipit vùng ghét
nước. Cholesterol giữ vai trò như “đệm nhiệt độ” của tính lỏng: Khi nhiệt độ cao
cholesteron hạn chế sự dịch chuyển của photpholipit duy trì ổn định cấu trúc màng, khi nhiệt
độ thấp cholesteron cản trở việc chặt của photpholipit nên tính lỏng của màng được duy
trì.
-Tỉ lệ giữa hàm lượng cholesterol với hàm lượng photpholipit trong màng thay đổi tuỳ loại
tế bào. Hàm lượng cholesterol càng cao thì độ vững chắc của ng càng lớn ngược lại.
Đối với màng sinh chất của đa số tế bào, hàm lượng cholesterol chiếm tới 20 - 25% lượng
lipit của màng.
Hình 2. Cấu trúc lớp lipit kép
2.3.2. Protein của màng
-Protein trong màng sinh chất với hàm lượng 25-75% tùy loại tế bào thường phân bố
rải rác (khảm) rìa ngoài hoặc rìa trong hoặc xuyên qua màng. dụ: hơn 50 loại protein
đã được tìm thấy trong màng tế bào của tế bào hồng cầu.
-Các protein màng thuộc nhiều dạng và có chức năng rất khác nhau và chính chúng đóng vai
trò quan trọng trong chức năng của các màng thuộc các dạng tế bào khác nhau (tế bào gan,
máu, thần kinh,...).
6
- Căn cứ vào cách liên kết với màng lipit, người ta chia protein màng ra làm hai loại: protein
xuyên màng và protein ngoại vi.
+Protein xuyên màng: Các protein này nằm xuyên qua chiều dày của màng liên kết rất
chặt chẽ với lớp kép lipit qua chuỗi acid béo. loại protein xuyên qua màng một lần,dụ
như glycophorin (màng hồng cầu) hoặc xuyên màng nhiều lần như bacterio Rhodopsin
(màng vi khun) xuyên qua màng by ln. Phn protein nằm trong ng k nưc
ln kết vi đi k nước của lp kép lipit. Các đu của phân t protein thò ra phía b
mt ngoài và bề mặt trong của ng ưa c có th là các tn cùng nhóm amin
hoặc cacboxyl.
Hình 3. Cấu trúc của protein xuyên màng
Ví dụ về protein xuyên màng:
Glycophorin: một loại protein xuyên màng một lần trong màng hồng cầu, có 131 acid amin,
phần kị nước xuyên màng ngắn, chuỗi polypeptit ưa nước thò ra ngoài màng mang
những nhánh oligosaccharide cả những nhánh polysaccharide giàu acid sialic.
Glycophorin chiếm phần lớn các protein xuyên màng thành phần chính mang các
nhánh olygosaccharide. Các oligosaccarit này tạo thành phần lớn các cacbohydrat của bề
mặt tế bào.
Hình 4. Sơ đồ phân tử glycophorin
của màng tế bào hồng cầu người
( theo Bruce Alberts)
1. Đường trung tính
2. Acid sialic
3. Khoảng trống ngoại bào
4. Lớp lipid kép
5. Tế bào chất
7
Protein Band3 xuyên màng:
Loại này được nghiên cứu đầu tiên màng hồng cầu. Đó một phân tử prôtêin dài, phần kị
nước xuyên trong màng rất dài, lộn vào lộn ra tới 6 lần. Phần thò ra trên bề mặt ngoài màng
tế bào cũng liên kết với các oligosaccarit. Phần xuyên màng phụ trách vận chuyển một số
anion qua màng. Phần thò vào bào tương gồm hai vùng: vùng gắn với Ankyrin - một trong
các loại protein thành viên của hệ lưới protein t trong màng vùng gắn với các enzyme
phân li glucoza gắn với hemoglobin. Với vai trò vận chuyển anion, Band3 như một
phân tử độc lập. Khi gắn với Ankyrin để níu hệ lưới protein vào màng lipit thì Band3 như
có đuôi.
Hình 5. Sơ đồ hai phân tử protein xuyên màng Band3 ( theo Bruce Alberts )
1. Khoảng trống ngoại bào 2. Tế bào chất 3. Lớp photpholipid kép
+Protein ngoại vi hoàn toàn không gắn kết vào lớp kép lipit; chúng những phần phụ, gắn
sâu lỏng lẻo với bề mặt màng, thưng với phần nhô ra phía dung dịch nước của các
protein xuyên màng.
-Ở phía tế bào chất của màng tế bào, một sprotein màng được cố định bằng cách gắn với
bộ khung tế bào. phía ngoài tế bào, những protein màng nhất định gắn với các sợi của
chất nền ngoại bào. Những mối liên kết đó kết hợp lại tạo cho tế bào động vật một bộ khung
vững hơn so với chỉ riêng màng tế bào.
-Protein trong màng có nhiều chức năng:
8
+Vận chuyển các chất qua màng: protein tạo
kênh vận chuyển (transport channels).
Bên trái: Protein mở rộng vào bên trong
màng thể kênh ưa nước xuyên qua
màng để vận chuyển có chọn lọc một chất tan
cụ thể.
Bên phải: Những protein vận chuyển khác,
vận chuyển các chất bằng cách thay đổi hình
dạng. Một số protein trong số đó thủy phân
ATP làm nguồn năng lượng để tích cực bơm các chất qua màng. 6(a)
+Hoạt tính enzym
Protein gắn vào ng thể enzyme với
trung tâm hoạt động hướng về phía các chất
trong dung dịch nằm kề. Trong một số trường
hợp, một vài enzyme trong màng được tổ chức
thành nhóm để thực hiện các bước kế tiếp nhau
của một con
đường chuyển hoá.
6(b)
+Truyền tín hiệu: Protein màng (thụ thể)
thể vị trí gắn kết với hình dạng đặc biệt,
khớp với hình dạng của chất truyền tin, như
hormone. Chất truyền tin từ ngoài (phân tử tín
hiệu) thể thay đổi hình dạng trong protein
để truyền thông tin vào bên trong tế bào,
thường bằng cách gắn kết với protein tế bào chất.
6 (c)
9
Nhận biết tế bào:
Một s glycoprotein đóng vai trò “chất đánh
dấu” để các tế bào cùng loại hoặc khác loại nhận
biết nhau.
6 (d)
+ Mối nối giữac tế bào:
Protein màng của các tế bào liên kết thể c
o nhau nhờ các mối nối khác nhau, như mối nối
n hoặc hở.
6(e)
+Gắn kết với bộ khung tế bào và chất nền ngoại bào (ECM):
Các vi sợi hoặc các yếu tố khác của bộ khung
tế bào thể liên kết không cộng hoá trị với
các protein màng, một chức năng giúp duy trì
hình dạng tế bào giữ ổn định vị trí của
những protein màng nhất định. Các protein liên
kết với các phân tử ECM thể điều hoà s
thay đổi ngoại bào hoặc nội bào.
6 (f)
Hình 6. (a-f). Một số chức năng của protein màng
-Cấu trúc của các protein màng
+Neo giữ protein trong tầng kép
Vùng protein phân cc
10
Nhiều protein màng được gắn vào bề mặt ngoài của màng bằng một "neo" riêng liên kết
với phân tử photpholipit gọi photphotidinlinositon. Giống như chiếc tàu được neo vào
bến, protein này tự do di động qua lại trên bề mặt của màng và được xích vào photpholipit.
Ngược lại, các protein khác thực sự xuyên qua tầng kép lipit. Phần protein xuyên qua tầng
kép lipit, tiếp xúc với phần bên trong không phân cực gồm một hoặc nhiều các vòng xoắn
không phân cực hoặc một số tấm tạo nếp gấp
β
của các axit amin không phân cực. Do nước
tránh xa các axit amin không phân cực thậm chí tạo chuỗi lipit không phân cực, phần
không phân cực của protein được giữ bên trong phần trong của tầng kép lipit. Mặc các
đầu phân cực của protein chui ra từ cả hai phía của màng, thì bản thân protein được neo giữ
vào màng nhờ đoạn không phân cực. Bất sự di động o của protein ra khỏi màng trong
cả hai hướng đều làm cho vùng không phân cực của protein cơ hội tiếp xúc với nước
đẩy protein quay lại phần bên trong.
Hình 7. Vùng không phân cực neo giữ protein vào màng
+Mở rộng protein qua tầng kép
Tế o chứa nhiều protein xuyên qua màng khác nhau (transmembrane proteins)
chúng khác nhau ở cách xuyên qua tầng kép, phụ thuộc vào chức năng của chúng.
Cái neo (anchor):
Đoạn đơn không phân cực thích hợp để neo một protein trong màng. Các protein neo giữ
thuộc loại này gắn mạng lưới spectrin của khung tế bào vào phần bên trong của màng sinh
chất. Nhiều protein hoạt động dưới dạng thụ quan cho tín hiệu ngoại bào cũng cái neo "đi
Vùng protein phân cực
Photpholipit
Vùng protein
không phân cực
11
qua một lần" (single - pass), xuyên qua màng chỉ một lần. Phần thụ quan chui ra khỏi bề mặt
tế bào liên kết với các hoocmon đặc hiệu hoặc phân tử khác khi tế bào tiếp xúc với chúng: sự
liên kết dẫn đến các biến đổi ở đầu khác của proteinphần bên trong tế bào. Theo cách này,
thông tin bên ngoài tế bào được chuyển thành hoạt động bên trong tế bào.
Hình 8. Neo giữ protein
Kênh dẫn truyền:
Các protein khác có một số đoạn xoắn luồn lách qua lại màng tạo con đường đi qua tầng kép
giống như lỗ trong bánh rán. Một số protein này có chức năng như là kênh. Ví dụ: một trong
các protein xuyên qua màng chủ yếu tiến hành quang hợp chứa tổng số gồm mười đoạn
vòng xoắn không phân cực. Do đó, protein xuyên qua màng 10 lần, tạo nên một kênh
dạng bán nguyệt thông qua màng. Tất cả các phân tử hoà tan nước hoặc ion thâm nhập hoặc
rời khỏi tế bào đều hoặc được dẫn truyền nhờ chất mang hoặc đi qua kênh. Mỗi chất mang
hoặc kênh chỉ hỗ trợ các chất nhất định.
Lỗ:
Một số protein xuyên qua màng vùng không phân cực mở rộng với cấu hình bậc 2 gồm
tấm có nếp gấp
β
thay vì vòng xoắn
. Tấm
β
tạo ra một motip đặc trưng, tự gấp nếp qua lại
tạo ra lỗ trong màng gọi ống
β
(ß-barret). Các nhà khoa học đã xác định nghiên cứu
nhiều protein loại này gọi là porin trong màng ngoài của một số vi khuẩn
Protein xuyên màng
Spectrin
Actin
12
Hình 9. Protein lỗ
Protein xuyên qua màng vi khun porin
to đưng hầm ln rng mở gi l
trong màng ngoài của vi khun. 16 sợi ca
tm gp nếp
β
chy đối song song với
nhau, to ra ng
β
trong màng ngoài tế
bào vi khun. Đường hầm cho phép nưc
và nguyên liu khác đi qua màng.
2.3.3. Cacbohydrat của màng
-Cacbohydrat màng thường ngắn, các chuỗi phân nhánh chỉ có ít hơn 15 đơn vị đường.
Cacbohydrat trong màng chỉ chiếm từ 2-10% thường liên kết với photpholipit dạng
glicolipit hoặc với protein dạng glicoprotein thường định vị mặt ngoài màng tiếp xúc
với môi trường ngoại bào, tạo nên tính bất đối xứng của màng.
-Lớp cacbohidrat này tạo nên lớp áo tế o động vật nhiều vai trò quan trọng như :
tham gia bảo vệ tế bào, tham gia kiểm soát cân bằng muối - nước của dịch gian o tính
mang điện tích âm của màng (do axit sialic trong thành phần của glicolipit của màng
gangliosid), tham gia liên kết với tế bào khác nhờ các glicoprotein, tạo nên các kháng
nguyên, ví dụ kháng nguyên A và B (có trên màng hồng cầu) đều là glicolipit màng.
Bảng 1. Tóm tắt các thành phần của màng tế bào
Cấu tử Thành
phần
Chức năng Hoạt động Ví dụ
Phân tử
photpholi
pit
Tầng kép
photpholipit
Tạo hàng rào đối
với tính thấm,
chất nền cho
protein
Loại bỏ các phân tử hoà
tan nước khỏi phần trong
không phân cực của tầng
kép
Tầng kép của tế
bào không thấm với
phân tử hòa tan
nước như glucoz
Protein
xuyên
qua màng
Chất mang Dẫn truyền phân
tử qua màng
ngược gradient
Phân tử "hộ tống" đi qua
màng trong một loạt các
biến đổi cấu dạng
Kênh
glicophorin cho dẫn
truyền đường
Tấm gấp nếp
β
Monome porin
Màng ngoài
vi khuẩn
13
Kênh Dẫn truyền bị
động phân tử qua
màng
Tạo ống hoạt động như
con đường qua màng
Kênh natri và kali
trong tế bào thần
kinh
Thụ quan Truyền thông tin
vào tế bào
Phân tử tín hiệu liên kết
với phần bề mặt tế bào
của protein thụ quan, nhờ
đó biến đổi phần protein
thụ quan bên trong tế bào
dẫn đến hoạt động
Các thụ quan đặc
hiệu liên kết các
hoocmon peptit và
vật truyển thần
kinh (tác nhân
truyền thần kinh)
Mạng
lưới
protein
bên trong
Spectrins Xác định hình
dạng của tế bào
Tạo bộ khung nâng đỡ
bên dưới màng, neo giữ
cho cả màng và khung tế
bào
Tế bào hồng cầu
Clathrins
Neo giữ protein
nhất định vào vị
trí riêng, đặc biệt
trên màng tế bào
bên ngoài trong
thực m bào
Protein bọc lót hốc có
lớp phủ và thúc đẩy sự
liên kết với phân tử đặc
hiệu
Định vị thụ quan
lipoprotein mật độ
thấp bên trong hốc
có lớp phủ
Gen đánh
dấu bề
mặt tế
bào
Glicoprotein "Tự" nhận biết Tạo một dạng chuỗi
protein/ hidratcacbon đặc
trưng của cá thể
Protein của phức hệ
tương hợp mô chủ
yếu được nhận biết
nhờ hệ miễn dịch
Glicolipit Nhận biết mô Tạo một dạng chuỗi lipit/
hidratcacbon đặc trưng
của mô
Gen đánh dấu
nhóm máu A, B, 0
2.4. Tổng hợp các chất và xác định phía trong ngoài của màng
Màng mặt trong mặt ngoài khác biệt nhau. Hai lớp lipit thkhác nhau về thành
phần lipit đặc hiệu, mỗi protein sự định hướng trong màng. Khi các túi tải kết hợp với
14
màng tế bào, lớp ngoài của túi kết nối liên tục với lớp phía tế bào chất (lớp phía trong) của
màng tế bào. Vì vậy các phân tử khởi nguồn mặt trong của ER sẽ kết thúc mặt ngoài của
màng tế bào.
Quá trình:
+Tổng hợp các protein màng lipit lưới nội chất. Các carbohydrate (màu xanh) được
bổ sung cho protein (màu nâu) tạo thành các glycoprotein. Tỉ lệ carbohydrate thể được
sửa đổi.
+ Bên trong bộ máy Golgi, các glycoprotein tiếp tục được sửa đổi carbohydrate, lipit
lấy thêm carbohydrate để trở thành glycolipit.
+ Các protein xuyên màng (hình quả tạ u tím), các glycolipit màng các protein tiết
(hình cầu màu tím) được vận chuyển trong các túi tải đến màng tế bào.
+ đó, các túi kết nối với màng, giải phóng các protein tiết từ tế bào. Sự kết nối các túi
định vị carbohydrate của glycoprotein màng và glycolipit ở phía ngoài của màng tế bào.
Như vậy, sự sắp xếp bất đối xứng của protein, lipit và carbohydrate liên kết với chúng trong
màng tế bào được xác định khi màng đang được bộ máy Golgi xây dựng.
Hình 10. Sự tổng hợp các thành phần của màng và định vị chúng trên màng được tạo ra
hình "khảm động" còn thể hiện tính "động" của màng, tức tính mềm dẻo linh hoạt
của màng, đáp ứng chức năng đa dạng của màng.
15
2.5. Tính linh hoạt của màng sinh chất
Màng sinh chất không phải màng cứng, tuy tính ổn định, làm hàng rào ngăn
cách tế bào với môi trưng, nhưng đặc tính linh hoạt một hệ thống hầu như
"lỏng’. Đặc tính y do tính chất của lớp kép lipit, các protein các glicolipit cũng như
glicoprotein có trong màng quy định nên.
2.5.1.Tính linh hoạt của lớp kép lipit
- Thể hiện ở trạng thái lỏng hoặc nhớt của lớp do sự phân bố các photpholipit chưa no và no.
+ Khi các pholpholipit trạng thái no (trong axit béo nối đơn: - CH
2
- CH
2
-), màng trở
nên nhớt.
+Khi photpholipit ở trạng thái chưa no (trong axit béo có nối đôi: - CH= CH-), màng ở trạng
thái lỏng.
-Tính linh hoạt của lớp kép lipit còn thể hiện sự chuyển động của các phân tử
photpholipit: chuyển động dịch chỗ và chuyển động co giãn.
+Khi chuyển động dịch chỗ, các phân tử photpholipit chuyển chỗ theo tuyến ngang (dịch
chuyển sang bên cạnh), loại chuyển động nhanh. Các phospholipit lin kề thay đổi v
t khong 10
7
lần một gy, nghĩa photpholipit có th đi qua khong 2 µm - đ dài
của nhiu tế bào vi khun - trong một giây.
Sự chuyển chỗ của các phân tử photpholipit thể xảy ra từ một lớp lipit này sang lớp lipit
kia (chuyển dịch bấp bênh hay chuyển dịch Flip - Flop). Đó là chuyển dịch chậm hơn.
Chuyến động ngang Chuyển độngn xuống
(~10
7
lần trên giây) (~ một lần trên tháng)
Hình 11. Chuyển động của photpholipit
+Sự chuyển động co giãn của các phân tử lipit thể hiện tính co giãn của phân tử
photpholipit chưa no ở các mạch hydrocacbon có liên kết đôi.
16
Tính co giãn của lớp kép lipit còn tuỳ thuộc vào hàm lượng cholesterol trong màng, sự tăng
cao hàm lượng cholesterol làm cho màng ít lỏng do tăng tính vững chắc của màng.
nh 12. nh lỏng của màng.
Hình 13. Cholesterol trong màng tế bào động vật.
2.5.2.Tính linh hoạt của các protein màng
-Thí nghiệm của David Frye và Michael Ediđin
+Thí nghiệm: Đánh dấu protein màng tế bào của người của chuột bằng hai loại dấu khác
nhau và dung hợp các tế bào lại. Dùng kính hiển vi quan sát các dấu ở tế bào lai.
+Kết quả:
+Kết luận: Sự trộn lẫn protein màng của chuột người cho thấy rằng, ít nhất thì một số

Preview text:

HỘI CÁC TRƯỜNG THPT CHUYÊN
KHU VỰC DUYÊN HẢI – ĐỒNG BẰNG BẮC BỘ 
HỘI THẢO KHOA HỌC LẦN THỨ X MÔN SINH HỌC CHUYÊN ĐỀ
CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA MÀNG SINH CHẤT MỤC LỤC MỞ ĐẦU
1.Lí do chọn đề tài..............................................................................................................1
2. Mục đích của đề tài........................................................................................................2 NỘI DUNG
CHƯƠNG 1. CƠ SỞ LÍ THUYẾT………………………………………………..............3 I.
KHÁI NIỆM VỀ MÀNG SINH CHẤT......................................................................3
1.1.Màng sinh học..........................................................................................................3
1.2. Màng sinh chất và màng nội bào.............................................................................3
II. CẤU TRÚC...................................................................................................................3
2.1. Thành phần hóa học của màng................................................................................3
2.2. Các mô hình cấu tạo màng......................................................................................3
2.3. Cấu trúc của màng...................................................................................................4
2.3.1. Lipit của màng………………………………………………………………...5
2.3.2. Protein của màng……………………………………………………………...5
2.3.3. Cacbohydrat của màng………………………………………………………12
2.4. Tổng hợp các chất và xác định phía trong ngoài của màng...................................13
2.5. Tính linh hoạt của màng sinh chất.........................................................................15
2.5.1.Tính linh hoạt của lớp kép lipit……………………………………………….15
2.5.2.Tính linh hoạt của các protein màng………………………………………....16
2.5.3. Kiểm soát tính linh hoạt của màng…………………………………………..17
III. CHỨC NĂNG CỦA MÀNG SINH CHẤT...............................................................18
3.1. Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường..................................................18
3.2. Sự vận chuyển các chất qua màng.........................................................................18
3.2.1.Vận chuyển thụ động…………………………………………………………19
3.2.2.Vận chuyển chủ động………………………………………………………...25
3.2.3.Nhập bào và xuất bào………………………………………………………..32
3.3.Sự trao đổi thông tin qua màng…………………………………………………...37
3.3.1. Các thông tin………………………………………………………………...37
3.3.2. Các thụ quan màng………………………………………………………….38
3.3.3. Cơ chế thu nhận và truyền đạt thông tin qua màng…………………………….38
3.4.Sự phân hóa của màng chất....................................................................................59
3.5.1.Tăng cường mối liên kết giữa các tế bào cạnh nhau…………………………59
3.4.2.Tăng cường hấp thu và chế tiết………………………………………………61
3.4.3. Tăng cường sự dẫn truyền…………………………………………………...61
3.4.4. Sự phân hoá của màng sinh chất tạo các cấu trúc chuyên biệt khác………..62
I.CÂU HỎI CÓ HƯỚNG DẪN TRẢ LỜI.......................................................................63
II. CÂU HỎI TỰ ÔN TẬP...............................................................................................80
KẾT LUẬN……………………………………………………………………………….83 1 Phần 1. MỞ ĐẦU
1.Lí do chọn đề tài
Sinh học tế bào là một lĩnh vực khoa học nghiên cứu về tế bào - các đặc tính sinh lý, cấu
trúc, các bào quan nằm bên trong chúng, sự tương tác với môi trường, vòng đời, sự phân
chia và chết. Điều này được thực hiện trên cả 2 cấp độ hiển vi và phân tử. Sinh học tế bào
nghiên cứu đầy đủ về sự đa dạng lớn của các tổ chức đơn bào như vi khuẩn và động vật
nguyên sinh cũng như chuyên sâu vào tế bào trên các tổ chức đa bào như con người, thực vật.
Hiểu biết về cấu tạo của tế bào và cách tế bào làm việc là nền tảng cho mọi ngành khoa học
liên quan đến tế bào. Đánh giá sự giống và khác nhau giữa các loại tế bào là đặc biệt quan
trọng đối với lĩnh vực tế bào và sinh học phân tử cũng như tới lĩnh vực y sinh, chẳng hạn
như nghiên cứu về bệnh ung thư và sự phát triển sinh học. Những sự giống và khác nhau căn
bản này cung cấp một bức tranh tổng thể, đôi khi cho phép các lý thuyết nghiên cứu được từ
một loại tế bào có thể suy rộng ra cho các tế bào khác. Bởi thế, nghiên cứu về sinh học tế
bào có liên quan gần gũi tới công nghệ gen, hóa sinh, sinh học phân tử, miễn dịch học và sự phát triển sinh học.
Bất kỳ tế bào nào cũng được bao bọc xung quanh bởi màng sinh chất (plasmalema). Trong
tế bào, màng sinh chất chiếm vị trí ưu thế, chúng không chỉ xác định ranh giới tế bào, mà
còn xác định những ranh giới các bào quan và các không bào. Màng sinh chất trước hết là
màng chắn vật lý, ngăn cách hai môi trường khác nhau - môi trường sống bên trong và môi
trường ngoài tế bào - để bảo vệ, mặt khác, chúng có vai trò quan trọng trong việc vận chuyển
các chất, vận chuyển thông tin, trao đổi năng lượng giữa tế bào với môi trường ngoài tế bào
cũng như bảo đảm các mối quan hệ bên trong tế bào. Với vai trò quan trọng như thế nên
trong các đề thi học sinh giỏi các cấp thường có phần câu hỏi về cấu trúc và chức năng của
màng sinh chất. Vì vậy với mong muốn nâng cao chất lượng của học sinh giỏi, cũng như
cung cấp cho giáo viên và học sinh nguồn tư liệu để tham khảo, giảng dạy, học tập và quan
trọng hơn hết là hoàn thiện kiến thức của bản thân về phần cấu trúc và chức năng của màng
sinh chất, tôi đã chọn nội dung “Cấu trúc và chức năng của màng sinh chất” làm đề tài nghiên cứu. 2
2. Mục đích của đề tài
-Cung cấp những kiến thức cơ bản và chuyên sâu về cấu trúc và chức năng của màng sinh chất.
-Sau khi cung cấp kiến thức cơ bản là một loạt các câu hỏi được nêu ra, các đề thi để các em
tự rèn luyện kĩ năng làm bài, rèn luyện kĩ năng vận dụng các kiến thức vào giải các bài tập có liên quan.
Nội dung của chuyên đề bao gồm 2 phần:
Phần 1: Khái quát kiến thức cơ bản.
Phần 2: Hệ thống câu hỏi ôn tập. 3 Phần 2. NỘI DUNG
Chương I. CƠ SỞ LÍ THUYẾT
I. KHÁI NIỆM VỀ MÀNG SINH CHẤT 1.1. Màng sinh học
Màng sinh học là siêu cấu trúc có cấu tạo màng lipoprotein - là cấu tạo tiền thân của tất
cả hệ thống màng của tế bào. Người ta giả thiết rằng trong quá trình hình thành và tiến hoá
của tế bào thì giai đoạn xuất hiện lớp màng lipoprotein để khu trú, cô lập các đại phân tử
axit nucleic và protein với môi trường thành hệ thống riêng biệt là giai đoạn khởi đầu bắt
buộc nhưng vẫn giữ sự trao đổi chất, năng lượng và thông tin với môi trường (hệ thông mở).
1.2. Màng sinh chất và màng nội bào
-Màng sinh học xuất hiện đầu tiên là màng sinh chất (plasma membrane) bao quanh
khối tế bào chất có chứa các phân tử hữu cơ (axit nucleic, protein...) (tế bào Procaryota).
-Trong quá trình tiến hoá, màng sinh chất phân hoá vào khối tế bào chất tạo nên hệ
thống màng nội bào, phân chia tế bào chất thành nhiều ô buồng tạo nên hệ bào quan phức
tạp (mạng lưới nội chất, phức hệ golgi, lizoxom, peroxixom, màng nhân v.v...) (tế bào Eucaryota).
-Màng sinh chất của tế bào nhân thực cũng có cấu tạo chung như màng sinh chất của tế
bào nhân sơ nhưng được phân hoá phức tạp hơn. II. CẤU TRÚC
2.1. Thành phần hóa học của màng
Màng sinh chất có cấu tạo gồm lipit, protein và cacbohydrat, trong đó lipit và protein là
chủ yếu (chiếm trên 90% khối lượng khô của màng) nên được gọi là màng lipoprotein.
-Lipit có trong màng chủ yếu là photpholipit, ngoài ra còn có cholesterol.
-Protein có trong màng gồm nhiều loại có chức năng rất khác nhau.
2.2. Các mô hình cấu tạo màng
-Năm 1915, màng được tách từ các tế bào hồng cầu đã được phân tích hoá học và xác định
nó được cấu tạo từ lipit và protein. 4
-Mười năm sau, hai nhà khoa học Hà Lan, E. Gorter và F. Grendel, cho rằng màng tế bào
phải là lớp kép photpholipit. Một lớp kép các phân tử như vậy có thể tồn tại như ranh giới
bền vững giữa các khoang chứa nước vì sự sắp xếp các phân tử sẽ che chở cho các đuôi
kị nước của photpholipit tránh được nước, trong khi các đầu ưa nước quay về phía nước.
- Năm 1935, Hugh Davson và James Danielli đưa ra mô hình bánh kẹp thịt (sandwich): lớp
kép photpholipit nằm giữa hai lớp protein. Mô hình này giải thích được tính ổn định của
màng nhưng không giải thích được đặc tính mềm dẻo của màng khi thực hiện các chức
năng rất đa dạng của màng, do đó không được công nhận.
-Năm 1972, S. J. Singer và G. Nicolson đề xuất mô hình “khảm động” của màng và công
nhận là phù hợp với thực tế cấu tạo của màng đối với các dạng tế bào, và giải thích được
tính vừa ổn định cao, đồng thời có tính linh hoạt cao để đáp ứng được chức năng đa dạng
của màng, trong đó lớp photpholipit kép tạo nên cái khung liên tục của màng, còn các phân
tử protein phân bố rải rác (khảm) trong khung, xuyên qua khung hoặc bám ở rìa trong và rìa
ngoài của màng. Tính chất “động” của màng là do tính chất “động” của các phân tử lipit và protein có trong màng.
2.3. Cấu trúc của màng
Hình 1. Mô hình cấu trúc của màng sinh chất 5
2.3.1. Lipit của màng
-Lipit trong màng thường chiếm từ 25-75% tuỳ loại tế bào.
-Thành phần lipit chủ yếu của màng là photpholipit và colesterol.
+Các phân tử photpholipit xếp thành lớp kép và tạo thành cái khung liên tục của màng,
trong đó đầu ưa nước của photpholipit quay ra phía ngoài và vào trong còn đuôi kị nước thì quay lại với nhau.
+Các phân tử cholesterol phân bố xen kẽ vào giữa các phân tử photpholipit ở vùng ghét
nước. Cholesterol giữ vai trò như “đệm nhiệt độ” của tính lỏng: Khi ở nhiệt độ cao
cholesteron hạn chế sự dịch chuyển của photpholipit duy trì ổn định cấu trúc màng, khi nhiệt
độ thấp cholesteron cản trở việc bó chặt của photpholipit nên tính lỏng của màng được duy trì.
-Tỉ lệ giữa hàm lượng cholesterol với hàm lượng photpholipit trong màng thay đổi tuỳ loại
tế bào. Hàm lượng cholesterol càng cao thì độ vững chắc của màng càng lớn và ngược lại.
Đối với màng sinh chất của đa số tế bào, hàm lượng cholesterol chiếm tới 20 - 25% lượng lipit của màng.
Hình 2. Cấu trúc lớp lipit kép
2.3.2. Protein của màng
-Protein có trong màng sinh chất với hàm lượng 25-75% tùy loại tế bào và thường phân bố
rải rác (khảm) ở rìa ngoài hoặc rìa trong hoặc xuyên qua màng. Ví dụ: hơn 50 loại protein
đã được tìm thấy trong màng tế bào của tế bào hồng cầu.
-Các protein màng thuộc nhiều dạng và có chức năng rất khác nhau và chính chúng đóng vai
trò quan trọng trong chức năng của các màng thuộc các dạng tế bào khác nhau (tế bào gan, máu, thần kinh,...). 6
- Căn cứ vào cách liên kết với màng lipit, người ta chia protein màng ra làm hai loại: protein
xuyên màng và protein ngoại vi.
+Protein xuyên màng: Các protein này nằm xuyên qua chiều dày của màng và liên kết rất
chặt chẽ với lớp kép lipit qua chuỗi acid béo. Có loại protein xuyên qua màng một lần, ví dụ
như glycophorin (màng hồng cầu) hoặc xuyên màng nhiều lần như bacterio Rhodopsin
(màng vi khuẩn) xuyên qua màng bảy lần. Phần protein nằm trong màng là kị nước và
liên kết với đuôi kị nước của lớp kép lipit. Các đầu của phân tử protein thò ra phía bề
mặt ngoài và bề mặt trong của màng là ưa nước và có thể là các tận cùng nhóm amin hoặc cacboxyl.
Hình 3. Cấu trúc của protein xuyên màng
Ví dụ về protein xuyên màng:
Glycophorin: một loại protein xuyên màng một lần trong màng hồng cầu, có 131 acid amin,
có phần kị nước xuyên màng ngắn, chuỗi polypeptit ưa nước thò ra ngoài màng có mang
những nhánh oligosaccharide và cả những nhánh polysaccharide giàu acid sialic.
Glycophorin chiếm phần lớn các protein xuyên màng và là thành phần chính mang các
nhánh olygosaccharide. Các oligosaccarit này tạo thành phần lớn các cacbohydrat của bề mặt tế bào.
Hình 4. Sơ đồ phân tử glycophorin
của màng tế bào hồng cầu người ( theo Bruce Alberts)
1. Đường trung tính 2. Acid sialic
3. Khoảng trống ngoại bào 4. Lớp lipid kép 5. Tế bào chất
7
Protein Band3 xuyên màng:
Loại này được nghiên cứu đầu tiên ở màng hồng cầu. Đó là một phân tử prôtêin dài, phần kị
nước xuyên trong màng rất dài, lộn vào lộn ra tới 6 lần. Phần thò ra trên bề mặt ngoài màng
tế bào cũng liên kết với các oligosaccarit. Phần xuyên màng phụ trách vận chuyển một số
anion qua màng. Phần thò vào bào tương gồm hai vùng: vùng gắn với Ankyrin - một trong
các loại protein thành viên của hệ lưới protein lát trong màng và vùng gắn với các enzyme
phân li glucoza và gắn với hemoglobin. Với vai trò vận chuyển anion, Band3 như là một
phân tử độc lập. Khi gắn với Ankyrin để níu hệ lưới protein vào màng lipit thì Band3 như là có đuôi.
Hình 5. Sơ đồ hai phân tử protein xuyên màng Band3 ( theo Bruce Alberts )
1. Khoảng trống ngoại bào 2. Tế bào chất 3. Lớp photpholipid kép
+Protein ngoại vi hoàn toàn không gắn kết vào lớp kép lipit; chúng là những phần phụ, gắn
sâu lỏng lẻo với bề mặt màng, thường là với phần nhô ra phía dung dịch nước của các protein xuyên màng.
-Ở phía tế bào chất của màng tế bào, một số protein màng được cố định bằng cách gắn với
bộ khung tế bào. Ở phía ngoài tế bào, những protein màng nhất định gắn với các sợi của
chất nền ngoại bào. Những mối liên kết đó kết hợp lại tạo cho tế bào động vật một bộ khung
vững hơn so với chỉ riêng màng tế bào.
-Protein trong màng có nhiều chức năng: 8
+Vận chuyển các chất qua màng: protein tạo
kênh vận chuyển (transport channels).
Bên trái: Protein mở rộng vào bên trong
màng có thể là kênh ưa nước xuyên qua
màng để vận chuyển có chọn lọc một chất tan cụ thể.
Bên phải: Những protein vận chuyển khác,
vận chuyển các chất bằng cách thay đổi hình
dạng. Một số protein trong số đó thủy phân
ATP làm nguồn năng lượng để tích cực bơm các chất qua màng. 6(a) +Hoạt tính enzym
Protein gắn vào màng có thể là enzyme với
trung tâm hoạt động hướng về phía các chất
trong dung dịch nằm kề. Trong một số trường
hợp, một vài enzyme trong màng được tổ chức
thành nhóm để thực hiện các bước kế tiếp nhau của một con đường chuyển hoá. 6(b)
+Truyền tín hiệu: Protein màng (thụ thể) có
thể có vị trí gắn kết với hình dạng đặc biệt,
khớp với hình dạng của chất truyền tin, như
hormone. Chất truyền tin từ ngoài (phân tử tín
hiệu) có thể thay đổi hình dạng trong protein
để truyền thông tin vào bên trong tế bào,
thường bằng cách gắn kết với protein tế bào chất. 6 (c) 9
Nhận biết tế bào:
Một số glycoprotein đóng vai trò “chất đánh
dấu” để các tế bào cùng loại hoặc khác loại nhận biết nhau. 6 (d)
+ Mối nối giữa các tế bào:
Protein màng của các tế bào liên kết có thể móc
vào nhau nhờ các mối nối khác nhau, như mối nối kín hoặc hở. 6(e)
+Gắn kết với bộ khung tế bào và chất nền ngoại bào (ECM):
Các vi sợi hoặc các yếu tố khác của bộ khung
tế bào có thể liên kết không cộng hoá trị với
các protein màng, một chức năng giúp duy trì
hình dạng tế bào và giữ ổn định vị trí của
những protein màng nhất định. Các protein liên
kết với các phân tử ECM có thể điều hoà sự
thay đổi ngoại bào hoặc nội bào. 6 (f)
Hình 6. (a-f). Một số chức năng của protein màng
-Cấu trúc của các protein màng
+Neo giữ protein trong tầng kép 10
Nhiều protein màng được gắn vào bề mặt ngoài của màng bằng một "neo" riêng liên kết
với phân tử photpholipit gọi là photphotidinlinositon. Giống như chiếc tàu được neo vào
bến, protein này tự do di động qua lại trên bề mặt của màng và được xích vào photpholipit.
Ngược lại, các protein khác thực sự xuyên qua tầng kép lipit. Phần protein xuyên qua tầng
kép lipit, tiếp xúc với phần bên trong không phân cực gồm một hoặc nhiều các vòng xoắn
không phân cực hoặc một số tấm tạo nếp gấp β của các axit amin không phân cực. Do nước
tránh xa các axit amin không phân cực thậm chí nó tạo chuỗi lipit không phân cực, phần
không phân cực của protein được giữ bên trong phần trong của tầng kép lipit. Mặc dù các
đầu phân cực của protein chui ra từ cả hai phía của màng, thì bản thân protein được neo giữ
vào màng nhờ đoạn không phân cực. Bất kì sự di động nào của protein ra khỏi màng trong
cả hai hướng đều làm cho vùng không phân cực của protein có cơ hội tiếp xúc với nước và
đẩy protein quay lại phần bên trong. Vùng protein phân cực Photpholipit Vùng protein phân cực Vùng protein không phân cực
Hình 7. Vùng không phân cực neo giữ protein vào màng
+Mở rộng protein qua tầng kép
Tế bào chứa nhiều protein xuyên qua màng khác nhau (transmembrane proteins)
chúng khác nhau ở cách xuyên qua tầng kép, phụ thuộc vào chức năng của chúng.
Cái neo (anchor):
Đoạn đơn không phân cực là thích hợp để neo một protein trong màng. Các protein neo giữ
thuộc loại này gắn mạng lưới spectrin của khung tế bào vào phần bên trong của màng sinh
chất. Nhiều protein hoạt động dưới dạng thụ quan cho tín hiệu ngoại bào cũng là cái neo "đi 11
qua một lần" (single - pass), xuyên qua màng chỉ một lần. Phần thụ quan chui ra khỏi bề mặt
tế bào liên kết với các hoocmon đặc hiệu hoặc phân tử khác khi tế bào tiếp xúc với chúng: sự
liên kết dẫn đến các biến đổi ở đầu khác của protein ở phần bên trong tế bào. Theo cách này,
thông tin bên ngoài tế bào được chuyển thành hoạt động bên trong tế bào. Spectrin Actin Protein xuyên màng
Hình 8. Neo giữ protein Kênh dẫn truyền:
Các protein khác có một số đoạn xoắn luồn lách qua lại màng tạo con đường đi qua tầng kép
giống như lỗ trong bánh rán. Một số protein này có chức năng như là kênh. Ví dụ: một trong
các protein xuyên qua màng chủ yếu tiến hành quang hợp chứa tổng số gồm mười đoạn
vòng xoắn không phân cực. Do đó, protein xuyên qua màng 10 lần, tạo nên một kênh có
dạng bán nguyệt thông qua màng. Tất cả các phân tử hoà tan nước hoặc ion thâm nhập hoặc
rời khỏi tế bào đều hoặc được dẫn truyền nhờ chất mang hoặc đi qua kênh. Mỗi chất mang
hoặc kênh chỉ hỗ trợ các chất nhất định. Lỗ:
Một số protein xuyên qua màng có vùng không phân cực mở rộng với cấu hình bậc 2 gồm
tấm có nếp gấp β thay vì vòng xoắn . Tấm β tạo ra một motip đặc trưng, tự gấp nếp qua lại
tạo ra lỗ trong màng gọi là ống β (ß-barret). Các nhà khoa học đã xác định và nghiên cứu
nhiều protein loại này gọi là porin trong màng ngoài của một số vi khuẩn 12 Hình 9. Protein lỗ
Protein xuyên qua màng vi khuẩn porin
tạo đường hầm lớn rộng mở gọi là lỗ
Màng ngoài
trong màng ngoài của vi khuẩn. 16 sợi của vi khuẩn
tấm gấp nếp β chạy đối song song với
nhau, tạo ra ống β trong màng ngoài tế
bào vi khuẩn. Đường hầm cho phép nước
Monome porin
và nguyên liệu khác đi qua màng. Tấm gấp nếp β
2.3.3. Cacbohydrat của màng
-Cacbohydrat màng thường ngắn, các chuỗi phân nhánh chỉ có ít hơn 15 đơn vị đường.
Cacbohydrat trong màng chỉ chiếm từ 2-10% và thường liên kết với photpholipit ở dạng
glicolipit hoặc với protein ở dạng glicoprotein và thường định vị ở mặt ngoài màng tiếp xúc
với môi trường ngoại bào, tạo nên tính bất đối xứng của màng.
-Lớp cacbohidrat này tạo nên lớp áo tế bào ở động vật có nhiều vai trò quan trọng như :
tham gia bảo vệ tế bào, tham gia kiểm soát cân bằng muối - nước của dịch gian bào vì tính
mang điện tích âm của màng (do axit sialic trong thành phần của glicolipit của màng là
gangliosid), tham gia liên kết với tế bào khác nhờ các glicoprotein, tạo nên các kháng
nguyên, ví dụ kháng nguyên A và B (có trên màng hồng cầu) đều là glicolipit màng.
Bảng 1. Tóm tắt các thành phần của màng tế bào Cấu tử Thành Chức năng Hoạt động Ví dụ phần Phân tử Tầng kép
Tạo hàng rào đối Loại bỏ các phân tử hoà Tầng kép của tế photpholi photpholipit
với tính thấm, tan nước khỏi phần trong bào không thấm với pit chất nền cho
không phân cực của tầng phân tử hòa tan protein kép nước như glucoz Protein Chất mang
Dẫn truyền phân Phân tử "hộ tống" đi qua Kênh xuyên tử qua màng
màng trong một loạt các glicophorin cho dẫn qua màng ngược gradient biến đổi cấu dạng truyền đường 13 Kênh Dẫn truyền bị
Tạo ống hoạt động như Kênh natri và kali
động phân tử qua con đường qua màng trong tế bào thần màng kinh Thụ quan
Truyền thông tin Phân tử tín hiệu liên kết Các thụ quan đặc vào tế bào
với phần bề mặt tế bào hiệu liên kết các
của protein thụ quan, nhờ hoocmon peptit và
đó biến đổi phần protein vật truyển thần
thụ quan bên trong tế bào kinh (tác nhân dẫn đến hoạt động truyền thần kinh) Mạng Spectrins Xác định hình Tạo bộ khung nâng đỡ Tế bào hồng cầu lưới
dạng của tế bào bên dưới màng, neo giữ protein cho cả màng và khung tế bên trong bào Clathrins Neo giữ protein Protein bọc lót hốc có Định vị thụ quan
nhất định vào vị lớp phủ và thúc đẩy sự lipoprotein mật độ
trí riêng, đặc biệt liên kết với phân tử đặc thấp bên trong hốc trên màng tế bào hiệu có lớp phủ bên ngoài trong Gen đánh Glicoprotein thự "Tự c " ẩm nhậ b n ào biết Tạo một dạng chuỗi Protein của phức hệ dấu bề
protein/ hidratcacbon đặc tương hợp mô chủ mặt tế trưng của cá thể yếu được nhận biết bào nhờ hệ miễn dịch Glicolipit
Nhận biết mô Tạo một dạng chuỗi lipit/ Gen đánh dấu
hidratcacbon đặc trưng nhóm máu A, B, 0 của mô
2.4. Tổng hợp các chất và xác định phía trong ngoài của màng
Màng có mặt trong và mặt ngoài khác biệt nhau. Hai lớp lipit có thể khác nhau về thành
phần lipit đặc hiệu, và mỗi protein có sự định hướng trong màng. Khi các túi tải kết hợp với 14
màng tế bào, lớp ngoài của túi kết nối liên tục với lớp phía tế bào chất (lớp phía trong) của
màng tế bào. Vì vậy các phân tử khởi nguồn ở mặt trong của ER sẽ kết thúc ở mặt ngoài của màng tế bào. Quá trình:
+Tổng hợp các protein màng và lipit ở lưới nội chất. Các carbohydrate (màu xanh) được
bổ sung cho protein (màu nâu) tạo thành các glycoprotein. Tỉ lệ carbohydrate có thể được sửa đổi.
+ Bên trong bộ máy Golgi, các glycoprotein tiếp tục được sửa đổi carbohydrate, và lipit
lấy thêm carbohydrate để trở thành glycolipit.
+ Các protein xuyên màng (hình quả tạ màu tím), các glycolipit màng và các protein tiết
(hình cầu màu tím) được vận chuyển trong các túi tải đến màng tế bào.
+ Ở đó, các túi kết nối với màng, giải phóng các protein tiết từ tế bào. Sự kết nối các túi
định vị carbohydrate của glycoprotein màng và glycolipit ở phía ngoài của màng tế bào.
Như vậy, sự sắp xếp bất đối xứng của protein, lipit và carbohydrate liên kết với chúng trong
màng tế bào được xác định khi màng đang được bộ máy Golgi xây dựng.
Hình 10. Sự tổng hợp các thành phần của màng và định vị chúng trên màng được tạo ra
Mô hình "khảm động" còn thể hiện tính "động" của màng, tức là tính mềm dẻo và linh hoạt
của màng, đáp ứng chức năng đa dạng của màng. 15
2.5. Tính linh hoạt của màng sinh chất
Màng sinh chất không phải là màng cứng, tuy nó có tính ổn định, làm hàng rào ngăn
cách tế bào với môi trường, nhưng nó có đặc tính linh hoạt và là một hệ thống hầu như
"lỏng’. Đặc tính này do tính chất của lớp kép lipit, các protein và các glicolipit cũng như
glicoprotein có trong màng quy định nên.
2.5.1.Tính linh hoạt của lớp kép lipit
- Thể hiện ở trạng thái lỏng hoặc nhớt của lớp do sự phân bố các photpholipit chưa no và no.
+ Khi các pholpholipit ở trạng thái no (trong axit béo có nối đơn: - CH2- CH2-), màng trở nên nhớt.
+Khi photpholipit ở trạng thái chưa no (trong axit béo có nối đôi: - CH= CH-), màng ở trạng thái lỏng.
-Tính linh hoạt của lớp kép lipit còn thể hiện ở sự chuyển động của các phân tử
photpholipit: chuyển động dịch chỗ và chuyển động co giãn.
+Khi chuyển động dịch chỗ, các phân tử photpholipit chuyển chỗ theo tuyến ngang (dịch
chuyển sang bên cạnh), là loại chuyển động nhanh. Các phospholipit liền kề thay đổi vị
trí khoảng 107 lần một giây, nghĩa là photpholipit có thể đi qua khoảng 2 µm - độ dài
của nhiều tế bào vi khuẩn - trong một giây.
Sự chuyển chỗ của các phân tử photpholipit có thể xảy ra từ một lớp lipit này sang lớp lipit
kia (chuyển dịch bấp bênh hay chuyển dịch Flip - Flop). Đó là chuyển dịch chậm hơn.
Chuyến động ngang Chuyển động lên xuống
(~107 lần trên giây) (~ một lần trên tháng)
Hình 11. Chuyển động của photpholipit
+Sự chuyển động co giãn của các phân tử lipit thể hiện ở tính co giãn của phân tử
photpholipit chưa no ở các mạch hydrocacbon có liên kết đôi. 16
Tính co giãn của lớp kép lipit còn tuỳ thuộc vào hàm lượng cholesterol trong màng, sự tăng
cao hàm lượng cholesterol làm cho màng ít lỏng do tăng tính vững chắc của màng.
Hình 12. Tính lỏng của màng.
Hình 13. Cholesterol trong màng tế bào động vật.
2.5.2.Tính linh hoạt của các protein màng
-Thí nghiệm của David Frye và Michael Ediđin
+Thí nghiệm: Đánh dấu protein màng tế bào của người và của chuột bằng hai loại dấu khác
nhau và dung hợp các tế bào lại. Dùng kính hiển vi quan sát các dấu ở tế bào lai. +Kết quả:
+Kết luận: Sự trộn lẫn protein màng của chuột và người cho thấy rằng, ít nhất thì một số