Giáo trình môn Thực vật học | Trường Học Viện nông nghiệp Việt Nam
iii LỜI NÓI ĐẦU “Giáo trình thực vật học” do các cán bộ giảng viên của Bộ môn Thực vật, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam biên soạn nhằm cung cấp tài liệu giảng dạy và học tập môn “Thực vật học”, môn cơ sở bắt buộc cho sinh viên các ngành Công nghệ Rau hoa quả và cảnh quan, Khoa học cây trồng, Chọn giống cây trồng, Bảo vệ thực vật, Công nghệ Sinh học và Nông nghiệp công nghệ cao... Tài liệu gồm 145 trang, giúp các bạn tham khảo, ôn tập và đạt kết quả cao. Mình bạn đọc đón xem!
Môn: thực vật học(hvnn) 5 tài liệu
Trường: Học viện Nông nghiệp Việt Nam 2.1 K tài liệu
Tác giả:
Preview text:
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
PHÙNG THỊ THU HÀ | NGUYỄN HỮU CƯỜNG | NGUYỄN THỊ HÒA
TRẦN BÌNH ĐÀ | PHẠM PHÚ LONG | PHẠM THỊ HUYỀN TRANG
Chủ biên: PHÙNG THỊ THU HÀ Giáo trình THỰC VẬT HỌC
NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2021 LỜI NÓI ĐẦU
“Giáo trình thực vật học” do các cán bộ giảng viên của Bộ môn Thực vật, Khoa
Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam biên soạn nhằm cung cấp tài liệu giảng dạy
và học tập môn “Thực vật học”, môn cơ sở bắt buộc cho sinh viên các ngành Công nghệ
Rau hoa quả và cảnh quan, Khoa học cây trồng, Chọn giống cây trồng, Bảo vệ thực vật,
Công nghệ Sinh học và Nông nghiệp công nghệ cao... của Học viện cũng như cho các
độc giả quan tâm đến lĩnh vực này. Nội dung của giáo trình gồm hai phần.
Phần 1 - Hình thái, giải phẫu thực vật gồm 4 chương đầu với các nội dung về
Vách tế bào, Mô thực vật, Cơ quan sinh dưỡng của thực vật có hoa và Sinh sản ở thực
vật và sự xen kẽ thế hệ. Học xong phần này sinh viên có thể nhận biết và mô tả được
các đặc điểm hình thái, giải phẫu của các cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản của
một cây, là cơ sở giúp cho việc mô tả và định danh tên khoa học của cây.
Phần 2 - Phân loại thực vật gồm 4 chương cuối. Các nội dung của phần này tập
trung vào Phương pháp phân loại thực vật, Đơn vị phân loại và cách gọi tên, Sơ bộ phân
loại thực vật, Đơn vị phân loại và cách gọi tên, Phân loại lớp hai lá mầm và Phân loại
lớp một lá mầm. Học xong phần này sinh viên nắm được các phương pháp dùng trong
phân loại thực vật, đặc biệt là phương pháp hình thái so sánh, nắm được các bậc (taxon)
trong phân loại, cách gọi tên khoa học của loài, loài lai, tên của đơn vị dưới loài và trên
loài. Ngoài ra, sinh viên cũng sẽ nắm được sự đa dạng của giới thực vật, nhận biết được
các đặc điểm cơ bản của các họ cây Nông nghiệp chủ yếu phân bố ở Việt Nam.
Nhóm tác giả được phân công biên soạn gồm:
Chương 1: TS. Phùng Thị Thu Hà, ThS. Nguyễn Hữu Cường
Chương 2: TS. Phùng Thị Thu Hà, ThS. Nguyễn Hữu Cường
Chương 3: TS. Phùng Thị Thu Hà, ThS. Nguyễn Hữu Cường, TS. Phạm Phú Long
Chương 4: TS. Phùng Thị Thu Hà, ThS. Nguyễn Hữu Cường, ThS. Phạm Thị Huyền Trang
Chương 5: ThS. Nguyễn Hữu Cường, TS. Phùng Thị Thu Hà, TS. Trần Bình Đà,
ThS. Phạm Thị Huyền Trang
Chương 6: ThS. Nguyễn Hữu Cường, TS. Phùng Thị Thu Hà, TS. Nguyễn Thị Hòa
Chương 7: ThS. Nguyễn Hữu Cường, TS. Phùng Thị Thu Hà, TS. Trần Bình Đà,
ThS. Phạm Thị Huyền Trang
Chương 8: ThS. Nguyễn Hữu Cường, TS. Phùng Thị Thu Hà, ThS. Phạm Thị Huyền Trang
Chủ biên: TS. Phùng Thị Thu Hà iii
Giáo trình được biên soạn và xuất bản lần đầu nên không tránh khỏi những thiếu
sót, rất mong độc giả thông cảm và có những đóng hữu ích để cuốn giáo trình này được hoàn thiện tốt hơn.
Nhóm tác giả xin được gửi lời cảm ơn tới các đồng nghiệp đã cung cấp tư liệu
tham khảo quý giá cho giáo trình, xin chân thành cảm ơn hội đồng chuyên gia đã đóng
góp ý kiến quý báu để nhóm tác giả hoàn thiện giáo trình, xin cảm ơn Nhà xuất bản Học
viện Nông nghiệp Việt Nam đã biên tập kỹ lưỡng bản thảo giáo trình. Nhóm tác giả iv MỤC LỤC
LỜI NÓI ĐẦU ................................................................................................................. iii
Chương 1 VÁCH TẾ BÀO .............................................................................................. 1
1.1. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA VÁCH TẾ BÀO................................................... 2
1.1.1. Cellulose ........................................................................................................... 2
1.1.2. Hemicellulose ................................................................................................... 2
1.1.3. Pectin ................................................................................................................ 2
1.2. CẤU TẠO LỚP CỦA VÁCH TẾ BÀO ..................................................................... 3
1.2.1. Lớp giữa hay lớp gian bào ................................................................................ 3
1.2.2. Vách sơ cấp ....................................................................................................... 3
1.2.3. Vách thứ cấp ..................................................................................................... 4
1.3. NHỮNG BIẾN ĐỔI HÓA HỌC CỦA VÁCH TẾ BÀO ........................................... 5
1.3.1. Sự hóa gỗ .......................................................................................................... 5
1.3.2. Thấm cutin, suberin và sáp ............................................................................... 6
1.4. ĐƯỜNG LƯU THÔNG GIỮA CÁC TẾ BÀO .......................................................... 7
1.4.1. Lỗ ...................................................................................................................... 7
1.4.2. Vùng lỗ sơ cấp và sợi liên bào .......................................................................... 7
1.4.3. Các kiểu lỗ ........................................................................................................ 7
CÂU HỎI ÔN TẬP ............................................................................................................ 9
Chương 2 MÔ THỰC VẬT ........................................................................................... 10
2.1. MÔ PHÂN SINH ...................................................................................................... 10
2.1.1. Đặc điểm và chức năng ................................................................................... 11
2.1.2. Phân loại và hoạt động .................................................................................... 12
2.2. MÔ BÌ ....................................................................................................................... 17
2.2.1. Mô bì sơ cấp (Biểu bì) .................................................................................... 18
2.2.2. Mô bì thứ cấp .................................................................................................. 19
2.3. MÔ MỀM (NHU MÔ) .............................................................................................. 21
2.3.1. Đặc điểm chung .............................................................................................. 21
2.3.2. Các loại mô mềm ............................................................................................ 22
2.4. MÔ CƠ ..................................................................................................................... 22
2.4.1. Mô dày (Hậu mô, Giao mô) ............................................................................ 22
2.4.2. Mô cứng (Cương mô) ..................................................................................... 23
2.5. MÔ DẪN VÀ BÓ DẪN ........................................................................................... 25
2.5.1. Libe (phloem) ................................................................................................. 25
2.5.2. Gỗ (xylem) ...................................................................................................... 27 v
2.5.3. Các kiểu bó dẫn (bó mạch) ............................................................................. 30
2.6. MÔ TIẾT (HỆ THỐNG BÀI TIẾT) ......................................................................... 30
2.6.1. Cấu trúc bài tiết ngoài ..................................................................................... 30
2.6.2. Cấu trúc bài tiết trong ..................................................................................... 32
CÂU HỎI ÔN TẬP .......................................................................................................... 34
Chương 3 CƠ QUAN SINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT HẠT KÍN ........................ 35
3.1. RỄ CÂY .................................................................................................................... 35
3.1.1. Khái niệm và chức năng của rễ ....................................................................... 35
3.1.2. Hình thái và biến thái của rễ ........................................................................... 35
3.1.3. Cấu tạo giải phẫu của rễ.................................................................................. 36
3.1.4. Rễ nấm và nốt rễ ............................................................................................. 39
3.1.5. Cấu tạo một số rễ củ ....................................................................................... 39
3.2. THÂN CÂY .............................................................................................................. 40
3.2.1. Định nghĩa và chức năng của thân .................................................................. 40
3.2.2. Hình thái của thân ........................................................................................... 40
3.2.3. Dạng thân ........................................................................................................ 41
3.2.4. Biến thái của thân ........................................................................................... 42
3.2.5. Cấu tạo giải phẫu thân .................................................................................... 44
3.3. LÁ CÂY .................................................................................................................... 47
3.3.1. Định nghĩa và chức năng của lá ...................................................................... 47
3.3.2. Hình thái và biến thái của lá ........................................................................... 47
3.3.3. Phân loại lá ..................................................................................................... 53
3.3.4. Cách mọc lá .................................................................................................... 55
3.3.5. Biến thái của lá ............................................................................................... 56
3.3.4. Cấu tạo giải phẫu ............................................................................................ 57
3.3.5. Sự rụng lá ........................................................................................................ 59
CÂU HỎI ÔN TẬP .......................................................................................................... 60
Chương 4 SINH SẢN Ở THỰC VẬT VÀ SỰ XEN KẼ THẾ HỆ ............................. 61
4.1. CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN VÀ SỰ XEN KẼ THẾ HỆ .................................... 61
4.1.1. Các hình thức sinh sản .................................................................................... 61
4.1.2. Sự xen kẽ thế hệ .............................................................................................. 63
4.2. CƠ QUAN SINH SẢN Ở THỰC VẬT HẠT KÍN ................................................... 64
4.2.1. Đại cương về hoa và định nghĩa ..................................................................... 64
4.2.2. Vị trí và cấu tạo hoa ........................................................................................ 64
4.2.3. Tính qui luật của cấu tạo hoa .......................................................................... 67
4.2.4. Hoa thức và hoa đồ ......................................................................................... 69 vi
4.2.5. Phân loại hoa ................................................................................................... 70
4.3. SỰ THỤ PHẤN, THỤ TINH Ở THỰC VẬT HẠT KÍN ......................................... 72
4.3.1. Sự nở hoa ........................................................................................................ 72
4.3.2. Sự thụ phấn ..................................................................................................... 72
4.3.3. Sự thụ tinh ....................................................................................................... 72
4.3.4. Hạt ................................................................................................................... 73
4.4. QUẢ .......................................................................................................................... 74
4.4.1. Thành phần của quả ........................................................................................ 74
4.4.2. Phân loại quả ................................................................................................... 74
CÂU HỎI ÔN TẬP .......................................................................................................... 78
Chương 5 PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI THỰC VẬT, ĐƠN VỊ PHÂN
LOẠI VÀ CÁCH GỌI TÊN ....................................................................... 79
5.1. PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI THỰC VẬT ........................................................... 79
5.1.1. Phương pháp sinh học ..................................................................................... 79
5.1.2. Phương pháp địa cư ........................................................................................ 80
5.1.3. Các phương pháp hỗ trợ khác ......................................................................... 80
5.2. ĐƠN VỊ PHÂN LOẠI VÀ CÁCH GỌI TÊN ........................................................... 80
5.2.1. Đơn vị phân loại ............................................................................................. 80
5.2.2. Cách gọi tên .................................................................................................... 81
CÂU HỎI ÔN TẬP .......................................................................................................... 84
Chương 6 PHÂN LOẠI GIỚI THỰC VẬT ................................................................. 85
6.1. PHÂN GIỚI THỰC VẬT BẬC THẤP - THALLOPHYTA .................................... 85
6.1.1. Liên ngành tiền tế bào - Probionta .................................................................. 85
6.1.2. Liên ngành tiền nhân - Prokaryota .................................................................. 86
6.1.3. Liên ngành trùng roi ....................................................................................... 87
6.1.4. Liên ngành tảo: Algae ..................................................................................... 87
6.1.5. Liên ngành thực vật dị dưỡng ......................................................................... 88
6.1.6. Ngành thực vật cộng sinh (Địa y) - Lichenes ................................................. 90
6.2. PHÂN GIỚI THỰC VẬT BẬC CAO - CORMOBIONTA
(EMBRYOBIONTA) ................................................................................................ 90
6.2.1. Liên ngành Rêu ............................................................................................... 91
6.2.2. Liên ngành Quyết thực vật .............................................................................. 91
6.2.3. Liên ngành thực vật có hạt .............................................................................. 91
6.3. GIỚI THIỆU NGÀNH HẠT KÍN - ANGIOSPERMAE .......................................... 92
6.3.1. Đặc điểm chung .............................................................................................. 92
6.3.2. Chiều hướng tiến hóa của thực vật Hạt kín .................................................... 92 vii
6.3.3. Những đặc điểm cơ bản của lớp thực vật hai lá mầm và lớp thực vật một
lá mầm ...................................................................................................................... 93
CÂU HỎI ÔN TẬP .......................................................................................................... 93
Chương 7 PHÂN LOẠI LỚP THỰC VẬT HAI LÁ MẦM (Dicotyledones
- Magnoliopsida) ........................................................................................... 94
7.1. PHÂN LỚP NGỌC LAN: MAGNOLIIDAE ........................................................... 94
7.1.1. Họ Na: Annonaceae ........................................................................................ 95
7.1.2. Họ Hồ tiêu: Piperaceae ................................................................................... 95
7.1.3. Họ Súng: Nymphaeaceae ................................................................................ 96
7.2. PHÂN LỚP MAO LƯƠNG (HOÀNG LIÊN) RANUNCULIDAE ......................... 96
7.2.1. Họ Sen: Nelumbonaceae ................................................................................. 96
7.2.2. Họ A phiến: Papaveraceae .............................................................................. 97
7.3. PHÂN LỚP SAU SAU: HAMAMELIDIDAE ......................................................... 97
7.3.1. Họ Du: Ulmaceae ........................................................................................... 97
7.3.2. Họ Dâu tằm: Moraceae ................................................................................... 98
7.3.3. Họ Gai: Urticaceae .......................................................................................... 99
7.4. PHÂN LỚP CẨM CHƯỚNG: CARYOPHYLLIDAE ............................................ 99
7.4.1. Họ Xương rồng: Cactaceae ............................................................................. 99
7.4.2. Họ Cẩm chướng: Caryophyllaceae ................................................................. 99
7.4.3. Họ Rau dền: Amaranthaceae ........................................................................ 100
7.4.4. Họ Rau răm: Polygonaceae ........................................................................... 100
7.5. PHÂN LỚP SỔ: DILLENIIDAE ............................................................................ 101
7.5.1. Họ Chè: Theaceae ......................................................................................... 101
7.5.2. Họ Đu đủ: Caricaceae ................................................................................... 102
7.5.3. Họ Bầu bí: Cucurbitaceae ............................................................................. 102
7.5.4. Họ Cải (Họ Thập tự): Brassicaceae .............................................................. 103
7.5.5. Họ Đay: Tiliaceae ......................................................................................... 104
7.5.6. Họ Bông: Malvaceae .................................................................................... 105
7.5.7. Họ Thầu dầu: Euphorbiaceae ........................................................................ 106
7.6. PHÂN LỚP HOA HỒNG: ROSIDAE ................................................................... 107
7.6.1. Họ Hoa hồng: Rosaceae ................................................................................ 108
7.6.2. Họ Trinh nữ: Mimosaceae ............................................................................ 109
7.6.3. Họ Vang: Caesalpiniaceae ............................................................................ 110
7.6.4. Họ Đậu (Cánh bướm): Fabaceae (Papilionaceae) ......................................... 110
7.6.5. Họ Cam: Rutaceae ........................................................................................ 112
7.6.6. Họ Sơn (Đào lộn hột): Anacardiaceae .......................................................... 112
7.6.7. Họ Bồ hòn: Sapindaceae ............................................................................... 113 viii
7.6.8. Họ Ngũ gia bì: Araliaceae ............................................................................ 113
7.6.9. Họ Hoa tán: Apiaceae ................................................................................... 113
7.6.10. Họ Nhài: Oleaceae ...................................................................................... 114
7.7. PHÂN LỚP CÚC: ASTERIDAE............................................................................ 114
7.7.1. Họ Cà phê: Rubiaceae................................................................................... 115
7.7.2. Họ Khoai lang: Convolvulaceae ................................................................... 116
7.7.3. Họ Cà: Solanaceae ........................................................................................ 116
7.7.4. Họ Ô rô: Acanthaceae ................................................................................... 117
7.7.5. Họ Hoa môi (Bạc hà) - Lamiaceae ............................................................... 117
7.7.6. Họ Cúc - Asteraceae (Compositae) ............................................................... 118
CÂU HỎI ÔN TẬP ........................................................................................................ 120
Chương 8 PHÂN LOẠI LỚP THỰC VẬT MỘT LÁ MẦM
(Monocotyledone- Liliopsida) ................................................................... 121
8.1. PHÂN LỚP TRẠCH TẢ: ALISMIDAE ................................................................ 122
8.2. PHÂN LỚP HÀNH: LILIIDAE ............................................................................. 122
8.2.1. Họ Hành: Liliaceae ....................................................................................... 123
8.2.2. Họ Củ nâu: Dioscoreaceae ............................................................................ 124
8.2.3. Họ La dơn: Iridaceae .................................................................................... 124
8.2.4. Họ Chuối: Musaceae ..................................................................................... 124
8.2.5. Họ Gừng: Zingiberaceae ............................................................................... 125
8.2.6. Họ Dong riềng (Chuối hoa): Cannaceae ....................................................... 126
8.2.7. Họ Lan: Orchidaceae .................................................................................... 126
8.3. PHÂN LỚP THÀI LÀI: COMMELINIDAE .......................................................... 127
8.3.1. Họ Cói: Cyperaceae ...................................................................................... 128
8.3.2. Họ Hoà thảo (Lúa, Cỏ): Poaceae (Gramineae) ............................................. 128
8.4. PHÂN LỚP CAU: ARECIDAE ............................................................................. 130
8.4.1. Họ Cau: Arecaceae ....................................................................................... 130
8.4.2. Họ Ráy: Araceae ........................................................................................... 131
CÂU HỎI ÔN TẬP ........................................................................................................ 132
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH ............................................................................ 133 ix Phần 1
HÌNH THÁI GIẢI PHẪU THỰC VẬT Chương 1 VÁCH TẾ BÀO
Vách hay thành tế bào là một cấu thành điển hình của tế bào thực vật phân biệt
với tế bào các giới khác. Vách tế bào dùng để chống đỡ cho các cơ quan của cây đặc
biệt, là các vách dày và cứng. Vách tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ,
thoát hơi nước, vận chuyển và bài tiết. Thành phần hoá học của vách tế bào gồm:
Cellulose, Hemicellulose và Pectin. Ba lớp chủ yếu của vách tế bào là: 1) lớp giữa hay
là lớp gian bào, 2) vách sơ cấp, 3) vách thứ cấp. Trong cấu tạo thứ cấp của vách thì
vách chịu nhiều sự biến đổi hóa học thích nghi khác nhau, đó là sự hóa gỗ, hóa bần,
hóa cutin, hóa khoáng, hóa nhầy liên quan với sự tích tụ các chất tương ứng. Trên vách
thứ cấp còn có các lỗ là đường lưu thông giữa các tế bào.
Ghi chú: Cấu tạo cơ bản của tế bào thực vật gồm có vách tế bào (còn gọi là thành tế bào), tế bào chất,
nhân, các bào quan, không bào chứa dịch bào, các thể ẩn nhập, các chất dự trữ.
Nguồn: https://hoc247.net/on-tap-sinh-hoc-6-chuong-1-index.html
Hình 1.1. Cấu trúc tế bào thực vật điển hình 1
1.1. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA VÁCH TẾ BÀO
Vách hay thành tế bào là một cấu thành điển hình của tế bào thực vật phân biệt
với tế bào các giới khác. Ngoại trừ một số tế bào sinh sản, mọi tế bào thực vật đều có
vách riêng. Do sự có mặt của vách nên hạn chế việc trương phồng sinh chất khi có sự
thẩm thấu cũng như hình dạng và kích thước của tế bào được giữ cố định ở trạng thái
trưởng thành. Kiểu của vách tế bào xác định kết cấu của mô. Những mô ở phía ngoài thì
có vách tế bào chứa vật liệu bảo vệ cho các tế bào nằm phía trong khỏi sự khô hạn.
Vách tế bào dùng để chống đỡ cho các cơ quan của cây đặc biệt là các vách dày và
cứng. Vách tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ, thoát hơi nước, vận chuyển và bài tiết.
Thành phần hoá học của vách tế bào gồm: Cellulose, Hemicellulose và Pectin. 1.1.1. Cellulose
Cellulose là thành phần chính của vách tế bào, là một polysaccharide có công thức
nguyên là (C6H10O5)n. Khung cellulose của vách là một hệ thống sợi có kích thước khác
nhau gồm các phân tử cellulose. Sợi lớn nhất nhìn rõ dưới kính hiển vi thường và được
gọi là sợi hiển vi. Những sợi chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử, rộng khoảng
100Å thì được gọi là sợi tế vi và tiếp tục những sợi bé hơn thế nữa. Cellulose có tính
chất tinh thể là do sự sắp xếp đều đặn của các phân tử cellulose trong các sợi tế vi. Các
phân tử đó sắp xếp trong sợi tạo thành các mixen. Các chuỗi glucose sắp xếp ít đều đặn
giữa và xung quanh các mixen tạo nên miền tinh thể đồng hình của sợi tế vi. Cấu trúc
tinh thể của cellulose tạo cho vách tế bào không đẳng hướng và do đó có tính khúc xạ
kép khi quan sát dưới kính hiển vi phân cực. 1.1.2. Hemicellulose
Hemicellulose là chất nền khảm vào khung cấu trúc của cellulose. Hemicellulose
thay đổi rất lớn trong các loại tế bào khác nhau và ở các nhóm thực vật khác nhau.
Xyloglucan là thành phần hemicellulose chính của lớp vách tế bào hình thành đầu tiên
của thực vật hai lá mầm. Xylan là thành phần chính của hemicellulose của vách tế bào
thực vật một lá mầm và những thực vật có hoa khác. Cả hai loại đó của hemicellulose
đều được gắn chặt với các sợi tế vi cellulose bởi các liên kết hydro giới hạn sự kéo dài
vách tế bào do nối với các sợi liền kề và điều chỉnh sự lớn ra của tế bào. 1.1.3. Pectin
Pectin là hợp chất có dạng gel, là chất hình thành đầu tiên của các lớp vách tế bào
và của lớp trung gian làm vai trò xi măng gắn kết các tế bào cạnh nhau. Pectin là
polysaccharide ưa nước cao làm cho vách tế bào mềm dẻo, đó là một đặc tính cần thiết
để cho vách tế bào phát triển. Vách tế bào đang phát triển chứa tới 65% nước. Vách tế
bào cũng có thể chứa glycoprotein, là những protein cấu trúc như enzym. Glycoprotein
là thành phần chất nền gồm khoảng 10% khối lượng khô của vách sơ cấp. Ngoài ra 2
trong thành phần của vách tế bào còn có chứa nhiều enzym trong các lớp vách hình
thành đầu tiên như peroxydase, phosphatase, cellulase và pectinase.
Những hợp chất khác có trong vách tế bào dưới dạng các chất khảm tăng cường
tính bền vững làm chắc tế bào như lignin, một polyme của phenylpropanoid, có trong
mô dẫn. Nhiều các chất hữu cơ và vô cơ khác cũng như là nước có trong vách tế bào với
hàm lượng khác nhau đều liên quan đến bản chất của tế bào. Trong số các chất hữu cơ
thì cutin, suberin và sáp là các hợp chất béo đều có trong các mô bảo vệ của thực vật.
Cutin có trong biểu bì, suberin trong mô bì thứ cấp, trong bần. Sáp tổ hợp với cutin và
suberin cũng ở trên bề mặt của lớp cuticula, nghĩa là lớp cutin bao phủ mặt ngoài của biểu bì.
1.2. CẤU TẠO LỚP CỦA VÁCH TẾ BÀO
Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo đó thể hiện trong sự tăng trưởng, sự sắp xếp
các sợi tế vi. Chất nguyên sinh tạo nên vách từ phía ngoài vào cho nên những lớp đầu
tiên nằm phía ngoài cùng của vách, lớp mới nhất ở vị trí trong cùng, sát với chất tế bào.
Trên cơ sở nghiên cứu sự phát triển và cấu trúc của tế bào thực vật mà có thể phân
biệt được ba lớp chủ yếu của vách tế bào là: 1) lớp giữa hay là lớp gian bào; 2) vách sơ cấp; 3) vách thứ cấp.
1.2.1. Lớp giữa hay lớp gian bào
Lớp giữa hay lớp gian bào là lớp xi măng giữ các tế bào lại với nhau để tạo thành
mô và theo đó thì lớp này nằm giữa các vách sơ cấp của tế bào cạnh nhau. Lớp này cấu
tạo từ các chất keo, có bản chất pectin và không có tác động về quang học (đẳng
hướng). Lớp này ở những tế bào già rồi cũng bị lignin hóa. 1.2.2. Vách sơ cấp
Vách sơ cấp là lớp vách đầu tiên phát triển của tế bào mới. ở nhiều tế bào chỉ có
một vách này thôi và lớp giữa là gian bào. Những tế bào có phát triển vách thứ cấp thì
vách sơ cấp mỏng. Vách này cũng tương đối mỏng ở các tế bào có hoạt tính trao đổi
chất như các tế bào thịt lá, mô mềm dự trữ trong thân, rễ và củ. Vách sơ cấp phát triển
dày ở các mô như mô dày trong thân và lá, nội nhũ trong một số hạt. Vách sơ cấp cũng
thể hiện cấu tạo lớp là do có sự khác nhau trong thành phần của cellulose và các hợp
chất không phải cellulose cùng với nước trong vách tế bào (Hình 1.2). 3 cellulose
Hình 1.2. Cấu trúc của vách tế bào.
Ghi chú: A. Nhóm tế bào hình sợi. B. Bản cắt ngang các tế bào sợi thể hiện vách sơ cấp và ba lớp vách
thứ cấp. C. một mảnh từ lớp giữa của vách thứ cấp thể hiện các sợi thô (trắng) và khoảng trống giữa các
sợi (đen) được khảm bằng các chất không phải cellulose. D. Một mảnh sợi thô thể hiện các sợi tế vi
(trắng). Khoảng giữa các sợi tế vi (đen) chứa đầy các chất không phải cellulose. E. Cấu tạo của sợi bé
với các chuỗi phân tử cellulose - mixen. F. một mảnh mixen. G. Hai gốc glucose nối với nhau bởi một
nguyên tử oxy - một đoạn của phân tử cellulose. Nguồn: Esau (1980)
Hình 1.2. Cấu trúc của vách tế bào
1.2.3. Vách thứ cấp
Vách thứ cấp được hình thành ở mặt trong của vách sơ cấp. Vách thứ cấp được
hình thành trong những tế bào khi tế bào đó đã ngừng phát triển. Vách thứ cấp dị hướng
và xếp thành lớp rõ rệt. Ở sợi và các quản bào vách này có ba lớp là lớp ngoài (S1), lớp
giữa (S2) và lớp trong (S3) dễ dàng nhận biết được dưới kính hiển vi. Trong các lớp đó 4
thì lớp giữa (S2) dày nhất. Tuy nhiên, ở một số tế bào thì vách có thể có hơn ba lớp (Hình 1.3).
Ghi chú: S1, S2, S3 là vách thứ cấp, S3 có khi được xem là vách cấp 3. Nguồn: Esau (1980)
Hình 1.3. Sơ đồ cấu trúc lớp và sự sắp xếp các sợi tế vi của vách tế bào
Sự phân chia vách thứ cấp thành ba lớp S chủ yếu là do sự định hướng khác nhau
của các sợi tế vi trong ba lớp đó. Điển hình các sợi tế vi định hướng xoắn trong vách tế
bào. Ở S1 độ nghiêng của sợi xoắn tạo thành một góc lớn với trục dọc của tế bào, nghĩa
là các sợi tế vi sắp xếp gần theo hướng nằm ngang. Ở S2 góc nhỏ và độ nghiêng của sợi
xoắn ốc. Ở S3 các sợi tế vi được sắp xếp như ở S1, với một góc rộng với trục dọc của tế bào.
Vách sơ cấp khác với vách thứ cấp ở cách sắp xếp các sợi tế vi một cách ngẫu
nhiên. Trên bề mặt trong của lớp S3 có phủ một màng không phải chất cellulose chứa
các sản phẩm thừa của chất nguyên sinh (Hình 1.3).
1.3. NHỮNG BIẾN ĐỔI HÓA HỌC CỦA VÁCH TẾ BÀO
Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, các mô thực vật trong các cơ quan đã
phân hóa theo các chức năng riêng. Vì vậy, vách tế bào thực vật cũng thay đổi thành
phần cấu tạo cho phù hợp với chức năng mà nó đảm nhận. Thành phần chất cellulose
chiếm chủ yếu trong cấu tạo sơ cấp của vách. Trong cấu tạo thứ cấp của vách tế bào
thực vật thì vách chịu nhiều sự biến đổi hóa học thích nghi khác nhau, đó là sự hóa gỗ,
hóa bần, hóa cutin, hóa khoáng, hóa nhầy liên quan với sự tích tụ các chất tương ứng. 1.3.1. Sự hóa gỗ
Sự hóa gỗ là quá trình thấm chất lignin vào hệ thống khung cellulose của tế bào
thực vật. Lignin là chất polyme được hình thành từ ba kiểu monome là: p-coumaril,
coniferyl và rượu synapyl. Hàm lượng của các monome khác nhau tuỳ thuộc vào lignin 5
ở các nhóm khác nhau là hạt trần, hạt kín hay hòa thảo. Hơn nữa, còn có sự khác nhau
rất lớn trong thành phần của các monome của lignin ở các loài, các cơ quan, các mô và
ngay cả trong các phần khác nhau của vách tế bào. Đây là một quá trình quan trọng làm
tăng cường thêm tính cứng rắn, sức chịu nén cho vách tế bào. Quá trình này giữ vai trò
chủ yếu trong sự tiến hóa của thực vật ở cạn. Chính nhờ có sự hóa gỗ mà vách tế bào đã
được tăng cường sức chống lại trọng lực, làm cho cây phát triển, đảm bảo một hệ thống
cành mang lá, thực hiện chức năng quang hợp.
Lignin tăng cường tính chống thấm nước cho vách tế bào, giúp cho quá trình vận
chuyển nước trong hệ thống mô dẫn. Lignin còn giúp cho các tế bào dẫn truyền chống
lại sức căng của dòng nước do sự thoát hơi nước tạo ra khi kéo nước lên tận đỉnh ngọn
các cây gỗ. Một vai trò khác của lignin là để chống lại sự xâm nhập của các loại nấm.
Ghi chú: A. Vách tế bào chứa phiến gian bào và hai lớp vách sơ cấp. Các sợi liên bào xuyên qua màng lỗ của
vùng lỗ. B. Vách gồm phiến giữa, hai lớp vách sơ cấp và hai lớp vách thứ cấp. C. Lỗ nhìn trên hình chiếu. Nguồn: Esau (1980)
Hình 1.4. Vùng lỗ sơ cấp (A) và lỗ (B)
1.3.2. Thấm cutin, suberin và sáp
Cutin, suberin và sáp được thấm vào vách tế bào tạo thành chất nền, khảm vào
khung cellulose của vách tế bào để tăng cường chức năng bảo vệ cho các tế bào thực vật.
Cutin và suberin là thành phần cấu trúc lipid của nhiều loại tế bào mà chức năng chủ yếu
là tạo nên một chất nền trong đó có sáp là hợp chất lipid tạo thành chuỗi dài. Sáp tổ hợp
với cutin hoặc suberin tạo nên lớp ngăn cách ngăn ngừa sự mất nước và các chất khác từ
bề mặt của cây. Cutin cùng với sáp tạo thành lớp cuticula bao lấy bề mặt lá và thân để
chống sự mất nước và các vai trò bảo vệ khác cho các phần có cấu tạo sơ cấp. 6
Suberin hay bần là hợp chất chính của vách tế bào lớp vỏ bần, lớp ngoài cùng của
chu bì. Dưới kính hiển vi điện tử, suberin làm thành từng lớp màu sẫm xen kẽ với các lớp sáp màu xám.
1.4. ĐƯỜNG LƯU THÔNG GIỮA CÁC TẾ BÀO 1.4.1. Lỗ
Trên vách thứ cấp có đường lưu thông giữa các tế bào. Trước hết đó là các lỗ. Lỗ
trên các tế bào cạnh nhau thường đối diện với nhau. Hai lỗ đối diện nhau như vậy đươc
gọi là cặp lỗ. Mỗi lỗ trong một cặp có khoang lỗ và hai khoang cách nhau bởi một phần
vách mỏng được gọi là màng lỗ. Lỗ được xuất hiện trên vách tế bào trong quá trình phát
triển cá thể của vách tế bào và là kết quả của sự tích tụ các vật liệu cấu trúc nên vách
thứ cấp. Màng lỗ của cặp lỗ gồm hai vách sơ cấp và phiến giữa.
1.4.2. Vùng lỗ sơ cấp và sợi liên bào
Vách sơ cấp cũng có những chỗ lõm sâu, đó là những vùng lỗ sơ cấp. Đó là những
chỗ mỏng trên vách mà xuyên qua đó là các sợi liên bào. Như vậy, vách sơ cấp là liên
tục chỉ trừ những chỗ có các sợi liên bào xuyên qua. Sợi liên bào là những sợi chất tế
bào mảnh, nối chất tế bào của hai tế bào cạnh nhau. Các kênh liên bào trên vách nối với
màng ngoài và ở giữa. Tại đó vi quản nối tiếp với các túi của mạng nội chất đối diện với
các miệng thông cả sợi liên bào. Chất nền của chất tế bào chiếm những chỗ còn lại của
kênh liên bào. Trong quá trình phát triển vách thứ cấp lỗ được hình thành trên vùng lỗ sơ cấp (Hình 1.4).
Khi vách thứ cấp phát triển thì các sợi liên bào được giữ lại trong màng lỗ như là
dây nối giữa các khối sinh chất trong khoang lỗ của vách thứ cấp. Vách thứ cấp càng
dày lên thì khoang lỗ trở thành kênh lỗ. Khi tế bào trưởng thành mất dần chất nguyên
sinh thì các sợi liên bào và chất tế bào bên trong các khoang lỗ cũng biến mất.
1.4.3. Các kiểu lỗ
Lỗ khác nhau về kích thước và cấu trúc chi tiết. Vách thứ cấp có thể kết thúc
thẳng góc với khoang lỗ và như vậy đường kính của độ sâu khoang lỗ là gần bằng nhau
trong cả độ sâu của vách thứ cấp. Kiểu lỗ như thế được gọi là lỗ đơn và tổ hợp của một
đôi lỗ đơn như thế là cặp lỗ đơn. Vách thứ cấp có thể trùm lên khoang lỗ và tạo thành
một bờ viền. Kết quả là tạo nên một hay một cặp lỗ viền. Khoang lỗ được che đậy bởi
đường viền thông với khoang tế bào bởi miệng lỗ. Tổ hợp của lỗ viền và lỗ đơn được
gọi là cặp lỗ nửa viền, kiểu thường thấy ở mạch gỗ. Ở thực vật hạt trần, đặc biệt là ở họ
Thông (Pinaceae), màng của cặp lỗ viền có cấu trúc chuyên hóa cao. Đó là một phiến
dày ở giữa màng tạo nên bản dày, còn phần xung quanh màng là mép cấu tạo từ các bó
sợi tế vi toả ra từ bản dày. Cấu trúc mở của mép là do sự chuyển dịch của chất nền
không cellulose của vách sơ cấp và của phiến giữa. Mép bản dày rất linh động, do đó
trong một số điều kiện thì mép có thể chuyển dịch về phía này hay phía kia cả đường 7
viền và bản dày do đó đã đóng miệng lỗ lại. Trong điều kiện như thế lỗ không còn
chuyên hóa với chức năng dẫn truyền nữa và được gọi là lỗ tịt.
Nguồn: A. Hai cặp lỗ viền nhìn từ phía bên; B. Lỗ viền nhìn trên hình chiếu; C. Lỗ tịt; D-E. Các cặp lỗ
nửa viền; F-G. Lỗ viền có miệng trong kéo dài và đường viền giảm Nguồn: Esau (1980)
Hình 1.5. Sơ đồ cấu tạo lỗ viền và lỗ nửa viền
Nếu như vách thứ cấp dày thì đường viền lỗ cũng dày tương ứng. Khoang của lỗ
đó là khá nhỏ và thông với khoang tế bào qua một đường hẹp trong đường viền là kênh
lỗ. Kênh này có miệng ngoài đối diện với khoang lỗ và một miệng trong đối diện với
khoang tế bào. Ở một số lỗ kênh, lỗ giống với một ống lõm và có hai miệng khác nhau
về kích thước và hình dạng. Miệng ngoài bé hơn và có hình tròn, còn miệng trong thì
kéo dài và có hình khe. Trong một cặp lỗ miệng trong của hai lỗ giao nhau thẳng góc và
tạo nên trên hình chiếu những hình dạng khác nhau. Kiểu sắp xếp như thế là có liên
quan với cách sắp xếp hình xoắn của các sợi tế vi trong vách thứ cấp (Hình 1.5). 8 CÂU HỎI ÔN TẬP
1. Nêu thành phần cấu tạo chính của vách tế bào?
2. Các biến đổi hóa học của vách thứ cấp? 9 Chương 2 MÔ THỰC VẬT
Cơ thể thực vật bao gồm hai nhóm mô chính là mô phân sinh và mô chuyên hóa.
Mô phân sinh bao gồm: mô phân sinh sơ cấp (mô phân sinh ngọn và mô phân sinh lóng)
và thứ cấp (tượng tầng và tầng sinh vỏ). Mô chuyên hóa bao gồm: mô bì (mô bì sơ cấp
và mô bì thứ cấp), mô dẫn (gỗ, libe sơ cấp và thứ cấp), mô cơ bản (nhu mô và mô cơ,
trong đó mô cơ gồm có hậu mô và cương mô) và nhóm mô tiết.
Mô là “tập hợp của những tế bào có cùng nguồn gốc và đảm nhận chức năng như
nhau”. Trước đây, theo quan điểm về nguồn gốc, các nhà khoa học chia mô thành hai loại:
Mô phân sinh: được cấu tạo bởi những tế bào có khả năng phân chia sinh ra
những tế bào và mô mới.
Mô chuyên hóa: được hình thành bởi sự phân hóa tế bào do mô phân sinh tạo ra
và không có khả năng sinh ra tế bào mới.
Sự phân loại mô theo nguồn gốc như vậy ở thực vật có điểm tương đồng với động
vật về khái niệm tế bào gốc (stem cell) và tế bào đã được biệt hóa. Có tác giả chỉ dựa
vào hình thái, cấu tạo bên ngoài để phân loại mô chứ không chú ý đến chức năng sinh lý
của tế bào. Theo quan điểm này mô cũng được phân chia thành hai loại:
Nhu mô hay còn gọi là mô mềm: là những tế bào có hình đa giác, độ dài các cạnh khá đồng đều.
Mô hình thoi: được cấu tạo bởi những tế bào hình thoi, có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng.
Một số tác giả khác phân loại mô chủ yếu dựa vào chức năng sinh lý của tế bào,
những biến đổi của tế bào theo chức năng mà chưa quan tâm đến nguồn gốc của sự biến
đổi đó. Ngày nay, các nhà thực vật học phân loại mô thực vật dựa vào chức năng sinh
lý, hình dạng và nguồn gốc của tế bào, từ đó chia ra các nhóm mô sau: 2.1. MÔ PHÂN SINH
Ở thực vật, sự sinh trưởng là vô hạn, còn sống là còn phát triển, còn lớn thêm mãi,
đó là nhờ kết quả của hoạt động phân sinh có thể diễn ra trong suốt đời sống của cây.
Trái lại, phần lớn động vật sinh trưởng hữu hạn, quá trình lớn lên của chúng gần như
ngừng lại sau khi cơ thể đạt tới kích thước trưởng thành và lượng cơ quan là cố định.
Tất cả các loài cây có được sự phát triển vô hạn là nhờ có mô phân sinh hay tế bào phôi,
chúng tồn tại trong tất cả các chặng trong vòng đời của một cây. Khi mô phân sinh
ngừng hoạt động, cơ thể thực vật sẽ chết theo chương trình đã được định sẵn
(programmed cell death). Sự có mặt của mô phân sinh là một đặc điểm quan trọng phân
biệt giữa động vật và thực vật, nó cũng giải thích kiểu sinh trưởng mở của thực vật. 10
Như vậy “mô phân sinh là mô gồm những tế bào còn non hay tế bào phôi luôn
phân chia để tạo ra những tế bào mới, những tế bào mới này sau đó sẽ chuyên hóa để
tạo thành mô vĩnh viễn trong cây”. Những tế bào từ mô phân sinh chuyển hóa hầu hết
đều “chín” (thành thục (mature)) và chúng có thể to hơn nhiều lần tế bào mô phân sinh
là tế bào đã sinh ra nó.
2.1.1. Đặc điểm và chức năng
Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phôi thì mọi tế bào đều phân chia,
nhưng với sự tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vào
một phần của cây mà vùng đó rất ít phân hóa và ở đấy mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh
và tế bào giữ khả năng phân chia. Mô phôi sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi
là mô phân sinh. Sự phân chia tế bào cũng có thể xảy ra trong những mô khác không
phải mô phân sinh, ví dụ trong vỏ thân và trong mô dẫn khi còn non. Nhưng số lần phân
chia của những mô này không nhiều. Mặt khác tế bào của mô phân sinh cứ tiếp tục phân
chia không ngừng để bổ sung cho cơ thể những tế bào mới và phân bố ở những vùng
nhất định, hoạt động liên tục trong đời sống của một cá thể.
Mô phân sinh có đặc điểm: là các tế bào sống, đa số có vách sơ cấp mỏng, tế bào
chất đặc, nhân lớn, bào quan ít phát triển, không bào nhỏ, đường kính đồng đều hoặc dài
hình thoi, khoảng gian bào hẹp.
Tế bào mô phân sinh chưa phân hóa, lạp thể thường ở dạng tiền lạp thể. Tế bào có
góc vì sự phân chia xảy ra liên tiếp khiến chúng không kịp tròn lại và đạt kích thước tối
đa (chỉ ở cơ quan sinh sản tế bào mới tròn, còn lại những mô khác đều có tế bào nhọn).
Tế bào mô phân sinh ngọn thường có kích thước nhỏ, đường kính gần như nhau; tế bào
của tầng phát sinh thường dài, hẹp, hình thoi. Chiều dày vách tế bào mô phân sinh
thường mỏng, chỉ có lớp chung và vách sơ lập, giữa các tế bào mô phân sinh không có
khoảng gian bào. Thành phần hóa học của vách gồm: nước chiếm đến 92,5%, các chất
khác chủ yếu là pectin, hemicellulose đến 7,5%, ít cellulose. Tế bào mô phân sinh có
cấu tạo khác nhau và về cơ bản không khác với các tế bào của mô sống trưởng thành.
Trong thời gian phân chia tích cực, tế bào mô phân sinh thường không có các thể vùi,
mạng lưới nội chất ít phát triển, ty thể số lượng ít, không bào (thủy thể) nhỏ và nằm rải
rác trong tế bào chất. Thường tế bào ít phân hóa, tế bào chất đậm đặc, nhân lớn, không
bào nhỏ và các bào quan ở trạng thái phôi nhưng trong tế bào của tầng sinh bần có thể
có đến 40 lục lạp, tế bào khởi sinh của tầng phát sinh có thể chứa tinh bột, tanin và mô
phân sinh của phôi lại thường có các chất dự trữ khác nhau. Trong tế bào, nhân to, tỷ lệ
kích thước giữa tế bào và nhân thay đổi không đáng kể. Mức độ hóa không bào của mô
phân sinh cũng rất thay đổi, tế bào non của mô phân sinh ngọn chứa đầy tế bào chất
đậm đặc, không bào nhỏ và rải rác trong tế bào, tế bào càng lớn thì không bào càng
nhiều. Khi tế bào trưởng thành thì chỉ còn một không bào lớn nằm ở trung tâm. Mô
phân sinh ngọn của các thực vật có mạch không hoa và cây hạt trần cũng như nhiều cây
khác thì tế bào của chúng hóa không bào mạnh. 11
Nguồn: http://www.brainkart.com/article/Meristematic-Tissues-(Meristems)_39900/
Hình 2.1. Lát cắt dọc và lắt cắt ngang thể hiện vị trí của các nhóm mô phân sinh
2.1.2. Phân loại và hoạt động
2.1.2.1. Mô phân sinh sơ cấp
Mô phân sinh sơ cấp là mô mà tế bào của nó được phát triển trực tiếp từ tế bào
phôi sinh và tạo nên tiếp tục các tế bào phôi, gồm mô phân sinh ngọn và mô phân sinh
lóng. Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ, thịt lá
và mô dẫn sơ cấp. Mô phân sinh sơ cấp phân chia chủ yếu làm tăng chiều cao của thân và chiều dài của rễ.
Mô phân sinh ngọn (đỉnh)
Mô phân sinh ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chồi bên của thân và rễ. Trong mô phân
sinh ngọn hay mô phân sinh tận cùng có thể phân biệt một vùng mô trước phân sinh và
vùng phân sinh ở dưới đó. Trong vùng phân sinh thì các nhóm tế bào có sự phân hóa
khác nhau không nhiều. Vùng trước phân sinh gồm các tế bào khởi sinh ngọn cùng
những tế bào phân hóa từ chúng cũng được xem là khởi sinh. Từ ngữ khởi sinh có nghĩa
là những tế bào luôn luôn giữ trạng thái phân sinh. Vùng mô phân sinh phân hóa gồm ba
mô phân sinh là tầng nguyên bì (protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây, tầng
trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển thành mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản
từ đó phát triển thành các mô cơ bản như mô mềm, mô dày, mô cứng (Hình 2.1).
Đỉnh chồi sinh dưỡng
Thuyết áo - thể của Schmid (1924) chia đỉnh ngọn thành hai miền. Hai miền này
được nhận biết bởi các mặt phẳng phân chia tế bào: áo gồm lớp ngoài cùng hoặc các lớp 12