Sinh lý cơ - Trình bày được chức năng hệ cơ và đặc tính co của cơ vân

lOMoAR cPSD| 36844358 M10.SL - Bài 1 SINH LÝ CƠ
Mục tiêu học tập
1. Trình bày được chức năng hệ cơ và đặc tính co của cơ vân.
2. Hiểu được cơ chế phân tử của co cơ vân và năng lượng co cơ .
3. Phân tích được sự thay đổi cấu trúc cơ vân qua đó liên hệ lâm sàng
cáctrường hợp rối loạn hệ cơ thường gặp.
Trong cơ thể có nhiều loại cơ:
- Cơ vân (còn gọi là cơ xương vì bám vào xương) thực hiện các động tác tuỳ ý
và chiếm 40% – 50% trọng lượng cơ thể người trưởng thành. Cơ vân chịu trách nhiệm
giúp ta cử động, hô hấp và di chuyển.
- Cơ trơn thực hiện các cử động không tuỳ ý, có ở thành các tạng rỗng, điều
hòa hoạt động các tạng như ống tiêu hoá, phế quản, bàng quang, tử cung, mạch máu
và ở một số nơi khác như mống mắt, thể mi.
- Cơ tim là một loại cơ đặc biệt, vừa có tính chất cơ vân, vừa có cả tính chấtcơ
trơn, co bóp nhịp nhàng đảm bảo sự cung cấp máu cho toàn cơ thể.
1. Chức năng hệ cơ và đặc tính co của cơ vân
Phạm vi hoạt động của cơ rất lớn, giúp chúng ta thực hiện nhiều công việc khác nhau.
1.1. Cơ là một cơ quan đáp ứng
Chức năng của hệ thần kinh trung ương và ngoại biên mang tín hiệu đến cơ và
cơ đáp ứng bằng cách co lại để tạo ra các động tác thích ứng. Sự phối hợp giữa thần
kinh và cơ giúp chúng ta đi, nói, tiêu hóa thức ăn, tự vệ, … Ngoài một số cơ chịu sự
điều khiển thần kinh trung ương, một số cơ khác chịu sự chi phối của hệ thần kinh
thực vật. Cơ còn là cơ quan đáp ứng của hệ nội tiết.
1.2. Cơ là một bộ máy sinh học
Cơ sử dụng năng lượng, tạo ra công hữu ích, và tiêu hao năng lượng dưới hình
thức nhiệt, vì cơ cũng như các bộ máy khác, hiệu suất không hoàn hảo, nghĩa là cơ
không thể chuyển hết năng lượng mà nó sử dụng thành công hữu ích. Nhiệt do cơ tạo
ra cũng quan trọng để duy trì nhiệt độ cơ thể.
1.3. Cơ là một bộ máy điều hòa
Cơ có vai trò điều hòa trong nhiều chức năng của cơ thể. Cơ điều hòa sự di
chuyển các chất đi qua các cấu trúc ống (như mạch máu, ruột) và đẩy các chất ra khỏi
cơ thể. Huyết áp cũng được điều hòa do phản ứng giữa cơ tim (bơm máu) và cơ trơn
thành mạch máu. Cơ còn có chức năng giữ tư thế và điều hòa nhiệt độ cơ thể. lOMoAR cPSD| 36844358
1.4. Phân loại cơ
- Dựa theo vị trí và chức năng: Hầu hết cơ trong cơ thể là cơ xương, lớn, có
chức năng vận động và giữ vững tư thế. Các cơ xương thường gắn với xương và làm
di động các khớp. Cơ ở thành cơ quan trong cơ thể (nội tạng) là cơ nội tạng, hoặc ở
thành mạch máu và các cơ quan cảm giác. Đó là cơ trơn. Cơ tim có ở tim
- Dựa theo cấu trúc: Cơ vân, cơ trơn
- Dựa theo kiểu tác dụng và cơ chế điều hòa: Cơ tự ý, cơ không tự ý. Hầu hết
cơ nội tạng là không tự ý. Cơ tim cũng là cơ không tự ý. Cơ trơn đa đơn vị: được điều
hòa bởi hệ thần kinh. Cơ trơn một đơn vị: một số tế bào cơ hoạt động chung như một
đơn vị duy nhất. Loại này ít được điều hòa bởi hệ thần kinh.
Hình 1. Cấu trúc cơ vân và đơn vị co cơ lOMoAR cPSD| 36844358
1.5. Đặc tính co của cơ vân
Cơ đáp ứng với kích thích bằng cách rút ngắn, và tạo lực để nhấc vật nặng
lên. Có sự tương quan giữa độ nặng của vật và mức độ nhanh của hiện tượng rút ngắn.
Có 2 loại hình vận động liên quan đến tính co của sợi cơ:
- Co cơ đẳng trường (isometric contraction)
Cơ tăng lực nhưng không rút ngắn về chiều dài, chủ yếu dùng để giữ cố định
một vật, hay xách một vật. Trong co cơ đẳng trường, thực tế chiều dài của cơ có rút
ngắn hơn chiều dài trong cơ thể một ít. Bình thường, lực tăng tối đa ở chiều dài cơ
gần bằng với chiều dài tự nhiên trong cơ thể.
- Co cơ đẳng trương (isotonic contraction)
Lực không thay đổi, cơ rút ngắn lại và tạo ra công, chủ yếu dùng để nâng tự do một vật.
Trong hầu hết các trường hợp, ta có co cơ hỗn hợp, gồm co cơ đẳng trường trước
và sau đó là co cơ đẳng trương.
2. Cơ chế co cơ vân
Màng cơ vân khi bị kích thích sẽ gây điện thế động. Điện thế động này sẽ được
truyền sâu vào sợi cơ nhờ hệ thống ống T.
Khi tín hiệu truyền đến mạng nội cơ tương sẽ gây phóng thích Ca++, và ion
Ca++ sẽ khuếch tán vào vùng chứa các tơ cơ. Ca++ sẽ gắn vào phần troponin C (TnC),
làm bộc lộ vị trí gắn với đầu myosin.
Khi cơ nghỉ, một phân tử ATP bị tách ra, nhưng chưa phóng thích năng lượng
cho tới khi actin bộc lộ vị trí gắn với myosin, cho phép phản ứng với myosin. Cầu nối
sẽ được thành lập giữa actin và myosin, với góc gắn gần 90o và ion phosphate sẽ tách
ra khỏi ATP, lúc ấy góc gắn chỉ còn 45o.Sự thay đổi góc gắn làm sợi actin bị kéo trượt
lên myosin và tiến về trung tâm của nhục tiết. Chỉ khi một phân tử ATP được cung
cấp gắn vào đầu myosin, cầu nối sẽ tháo gắn và sẵn sàng một chu kỳ mới. Nếu ATP
được cung cấp đủ và có các ion Ca++, các quá trình gắn, thay đổi góc gắn, gắn ATP
và thủy phân, tháo gắn sẽ được thực hiện có chu kỳ, sợi actin sẽ trượt lên sợi myosin, cơ được rút ngắn.
Sự thành lập chu kỳ cầu nối càng nhanh, lực phát triển càng tăng.
Khi ngưng kích thích, ion Ca++ khuếch tán trở lại vào mạng nội cơ tương và
cơ giãn. Nếu cung cấp ATP thiếu, các cầu nối đang gắn không tháo gắn được, cơ bị
cứng và không giãn được. lOMoAR cPSD| 36844358
Hình 2. Cơ chế phân tử co cơ
3. Năng lượng co cơ
Thức ăn là nguồn năng lượng cần thiết cho sự co rút cơ. Tuy nhiên năng lượng
giải phóng từ sự thoái biến thức ăn không được sử dụng trực tiếp để cung cấp năng
lượng cho cơ hoạt động mà được dùng để tạo ra adenosine triphosphate (ATP) giữ lại trong tế bào cơ.
Năng lượng sinh ra từ sự thủy phân dây nối phosphate giàu năng lượng của phân
tử ATP khoảng 7–12 Kcal tạo nên nguồn năng lượng tức thời cho cơ sử dụng để co
rút. Sự vận cơ làm tăng qua trình thủy phân ATP và đồng thời cũng tăng sự tái tạo lại ATP. lOMoAR cPSD| 36844358
Hình 3. Sự thoái biến ATP thành ADP và phosphat vô cơ với sự giải phóng năng lượng
Như vậy, năng lượng dùng khi co cơ lấy trực tiếp từ ATP. Lượng ATP có sẵn
trong cơ không nhiều (0,02 mol), vì vậy để cơ hoạt động được liên tục phải có quá
trình tổng hợp ATP tại cơ. Việc tổng hợp này thực hiện được nhanh chóng nhờ trong
cơ có một hợp chất giàu năng lượng khác là phosphocreatin, ATP được tổng hợp trong cơ qua phản ứng sau:
Phosphocreatin + ADP ATP + Creatin
Quá trình tổng hợp này cũng rất ít, nghĩa là cũng chỉ đủ cho cơ hoạt động trong
mấy giây. Khi các nguồn dự trữ này cạn, ATP được tổng hợp theo một cơ chế khác
nhờ sự phân hủy glycogen. Glycogen là một dạng tích trữ của glucose có nhiều trong
cơ. Năng lượng được giải phóng khi phân hủy glycogen được dùng dể tổng hợp ATP.
Có thể biểu diễn quá trình đó như sau:
Glucose + 3H3P04 + 2ADP 2 lactat + 2ATP + 2H2O
Khối lượng ATP được tổng hợp nhiều thì lượng lactat càng tích tụ nhiều và kìm
hãm quá trình tổng hợp ATP. Nhờ phương thức trên nên khi co cơ mạnh mà máu nhất
thời không được cung cấp đủ để mang lại cho các phản ứng hóa sinh, cơ vẫn có đủ
năng lượng để hoạt động. Ðó là quá trình cung cấp năng lượng yếm khí cho cơ. Sự
dự trữ ATP trong cơ rất ít (khoảng 5 mmol/1kg cơ) chỉ đảm bảo vài giây cho hoạt
động cơ, do đó cần phải đảm bảo cung cấp ATP cho tế bào cơ hoạt động.
Có 3 hệ thống cung cấp năng lượng để tổng hợp ATP:
- Hệ thống ATP-CP (hệ thống phosphagen)
- Hệ thống acid lactic hay còn gọi là hệ thống thoái hóa đường yếm khí
- Hệ thống phân giải đường hiếu khí cần oxy
Trong hoạt động thể thao, có sự liên tục trong cung cấp năng lượng. Thời gian
và cường độ của hoạt động thể thao đó sẽ quyết định sự ưu thế cho một hệ thống nào
cung cấp năng lượng trong 3 hệ thống vừa kể trên.
Khi nghỉ, chỉ có hệ thống hiếu khí được sử dụng. Khi hoạt động thể lực, hệ thống
năng lượng nào được sử dụng nổi bật hơn tùy thuộc vào cường độ và thời gian vận cơ.
Vận động cường độ mạnh, thời gian ngắn sẽ khó điều chỉnh kịp thời oxy từ khí
quyển đến tổ chức, do đó, hệ thống yếm khí được sử dụng để cung cấp năng lượng
(hệ thống ATP-CP và thoái hóa đường yếm khí). Ngược lại, vận động thời gian dài
với cường độ thấp hơn sẽ huy động hệ thống hiếu khí còn lại. lOMoAR cPSD| 36844358
Sự sản xuất ATP theo con đường yếm khí không có nghĩa là ngừng sản xuất
hiếu khí. Hai cơ chế này cùng nhau tạo năng lượng gia tăng theo cường độ vận cơ.
Tốc độ các phản ứng bị ảnh hưởng bởi sự oxy hóa máu. Một sự tăng O2 máu trong
gắng sức làm giảm lượng acid lactic trong máu động mạch.
Nồng độ acid lactic máu theo dõi trong quá trình vận cơ cho phép xác định hệ
thống năng lượng nào được ưu tiên sử dụng. Nồng độ cao acid lactic chứng tỏ hệ
thống yếm khí đóng vai trò nổi bật và nồng độ thấp liên quan đến sử dụng hệ thống hiếu khí.
Trong vận động kéo dài với cường độ thấp thì chủ yếu năng lượng được cung
cấp đến từ mỡ và một ít năng lượng đến từ carbohydrate. Ngược lại, trong vận động
có cường độ cao hơn thì carbohydrate đóng vai trò quan trọng hơn mỡ, nhưng nó bị
hạn chế bởi thời gian kéo dài của vận cơ (trong 90 phút) trong khi acid béo tự do có
thể dùng cho khoảng vài ngày.
Trong mọi trường hợp, mỡ và carbohydrate là nguồn nhiên liệu được dùng trong
vận cơ. Protein chỉ giữ vai trò nhỏ (6%) trong chuyển hóa hiếu khí.
Tóm lại, nguồn thực phẩm duy nhất cung cấp năng lượng cho hoạt động thể lực
ở mức độ nhanh và ngắn hạn là carbohydrate, trong khi vận cơ kéo dài (sức bền) thì
sử dụng cả 3 nguồn nhiên liệu carbohydrate, mỡ, protein nhưng chủ yếu là carbohydrate và mỡ.
Hình 4. Vai trò của các hệ thống năng lượng tạo ATP ở vận cơ tối đa với thời gian khác nhau
Đối với cơ tim, khi cơ thể hoạt động, cơ tim cũng cần cung cấp năng lượng.
Như hệ cơ khác, năng lượng này cũng lấy từ liên kết hóa học giàu năng lượng ATP.
ATP được sản xuất từ sự phân ly các đường glucose và oxy hóa phospholipid. lOMoAR cPSD| 36844358
Ðặc điểm của cơ tim khác với cơ khác là cơ tim sử dụng năng lượng chủ yếu từ
oxy hóa phospholipid chứ không phải từ phân tử đường đơn glucose. Trong khi đó,
oxy hoá một phân tử lipid lại cung cấp nhiều năng lượng hơn là oxy hóa một phân tử glucose.
Tuy nhiên trong những trường hợp mà lượng ATP trong cơ tim bị giảm nhiều
thì quá trình phân ly glucose tăng lên. Chính vì vậy, xuất hiện những sản phẩm mới
có hại như acid lactic, nếu như nguồn cung cấp máu không đủ (bệnh mạch vành chẳng
hạn), sẽ xuất hiện cơn đau ngực do các sản phẩm thoái biến đó gây nên.
Sự suy giảm quá trình chuyển hóa phospholipid và thiếu oxy cung cấp cho cơ
tim có thể gây nên tình trạng thiếu ATP ở cơ tim và dần làm yếu hoạt động của bơm
tim. Hiệu suất sử dụng năng lượng để biến đổi thành công cơ học ở cơ tim có khi lên
đến 20% – 30% khi vận cơ mạnh. Hiệu suất này rất lớn so với các loại máy móc như
hiệu suất máy hơi nước là 3,5% và máy nổ là 7,5%. Phần năng lượng còn lại được
biến thành dạng nhiệt năng.
Bảng 1. Nguồn năng lượng dự trữ trong cơ thể cho vận cơ Năng lượng sẵn Thời gian duy trì Nguồn năng lượng có (mol ATP) năng lượng ở 70% VO2max Con đường yếm khí ATP 0,02 0,03 CP 0,34 0,5 Glucid →lactat 0,7 đến 5,2 0,9 đến 6,9 Con đường hiếu khí Glucid → CO2 + H20 70 93 Lipid → CO2 + H20 8000 10600
4. Tiếp hợp thần kinh-cơ
Các sợi cơ vân được điều khiển bởi những sợi thần kinh có myelin xuất phát từ
các nơ ron vận động của sừng trước tủy sống. Mỗi sợi thần kinh chia nhánh nhiều lần
và kích thích từ vài sợi đến vài trăm sợi cơ vân. Tận cùng thần kinh tạo ra một chỗ
nối với sợi cơ gọi là nối thần kinh-cơ ở gần giữa sợi cơ và điện thế hoạt động sẽ được
lan truyền theo cả hai hướng về hai đầu của sợi cơ. Mỗi sợi cơ chỉ có một nối thần
kinh-cơ cũng gọi là tấm tận cùng vận động có cấu trúc như sau: mỗi tận cùng sợi trục
thần kinh (gọi là cúc tận cùng) lồng vào sợi cơ nhưng vẫn nằm hoàn toàn bên ngoài
màng sợi cơ. Trong cúc tận cùng có nhiều ti lạp thể để cung cấp năng lượng cho sự
tổng hợp chất dẫn truyền thần kinh acetylcholine. Acetylcholin sau khi được tổng hợp
sẽ được chứa trong những túi nhỏ. Mỗi cúc tận cùng có khoảng 300.000 túi nhỏ này. lOMoAR cPSD| 36844358
Giữa cúc tận cùng và màng sợi cơ là khe sy náp rộng khoảng 20 đến 30 nm, chứa
nhiều men acetylcholinesterase có khả năng phân giải acetylcholine.
Dựa trên loại sợi cơ và thời gian co cơ, có hai loại đơn vị vận động:
– Sợi típ I: Còn gọi là sợi co rút chậm hay sợi đỏ do chúng rất giàumyoglobin. Nồng
độ cao myoglobin, nhiều enzym hô hấp hiếu khí và có lượng máu cung cấp phong
phú khiến cho loại sợi này có khả năng hoạt động hiếu khí cao và chống đỡ tốt với
sự mỏi. Do đó loại sợi này được gọi là sợi cơ cho sự gắng sức kéo dài như trong
marathon, chạy cự ly dài...
– Sợi típ II: Còn gọi là sợi co rút nhanh, màu sáng hơn, được chia làm haitiểu nhóm
IIa và IIb. Nhóm IIa có nhiều enzym phân giải glycogen hoạt động yếm khí hơn
nhóm IIb. Loại sợi cơ này có thể co rút nhanh và mạnh nhưng kém chống đỡ với sự
mỏi, vì vậy được gọi là sợi cơ dành cho sự gắng sức mạnh và nhanh như trong chạy
cự ly ngắn, các môn thể thao đối kháng...
Ghi điện cơ đồ gồm các điện thế động nhỏ, có thể ghi được hoạt tính điện học của
từng đơn vị vận động, càng có nhiều sợi cơ tham gia, biên độ điện thế động càng lớn.
Khi nhiều đơn vị vận động bị kích thích, điện thế động của các đơn vị vận động sẽ
trùng lắp, gây hiện tượng giao thoa, trong điện cơ đồ giao thoa này, không thể tách
riêng rẻ từng điện thế động của từng đơn vị vận động.
5. Điều hòa co cơ vân
5.1. Tự điều hòa: Lực co cơ phụ thuộc vào chiều dài của sợi cơ trước lúc co. Nếu độ
dài của sarcomere là 2,2 mm thì mỗi cầu nối gắn với một phân tử actin trên sợi mảnh
và tạo ra được lực tối đa. Nếu sarcomere dài tới 3,5 mm thì các xơ actin và xơ myosin
không lồng vào nhau nên không tạo ra lực. Nếu sarcomere ngắn dưới 2,0 mm thì các
xơ mỏng ở hai bên của sarcomere chéo nhau, nếu ngắn dưới 1,5 mm thì vạch Z tiếp
giáp với xơ dày myosin và cả hai trường hợp này đều không tạo ra lực. lOMoAR cPSD| 36844358
Biểu đồ 1. Tự điều hòa co cơ
5.2. Hệ thần kinh: hệ thần kinh trung ương điều khiển hoạt động co cơ vân thông
qua các sợi vận động với chất truyền đạt thần kinh hoạt động tại synap thần kinh – cơ
là Acetylcholin. Do vậy nếu tổn thương nơron vận động, cơ sẽ không hoạt động và sẽ dẫn đến teo cơ.
5.3. Hệ thể dịch: Ca2+ tăng tính hưng phấn hệ thần kinh, giảm Ca2+ có thể gây co giật.
6. Sự thay đổi cấu trúc của cơ vân
Phì đại cơ khi khối lượng toàn phần của cơ tăng lên. Khi phì đại cơ đang tiến
triển, tốc độ tổng hợp các protein co của cơ lớn hơn tốc độ thoái hóa của chúng rất
nhiều, làm cho số sợi myosin và sợi actin trong tơ cơ tăng dần lên. Trong mỗi sợi cơ,
bản thân các tơ cơ lại tách ra để tạo những tơ cơ mới.
Khi một cơ không được dùng đến trong một thời gian dài, tốc độ thoái hóa của
các protein co xảy ra nhanh hơn tốc độ tổng hợp của chúng, số lượng tơ cơ cũng giảm
đi, khối lượng của cơ giảm, ta gọi là teo cơ.
6.1. Phì đại cơ sinh lý đối với vận động
Có hai trạng thái thích nghi của cơ đối với vận động đó là: nếu cơ tăng kích
thước gọi là “phì đại” (hypertrophy), nếu tăng số lượng các sợi cơ thì gọi là “tăng
sản” (hyperplasia). Cơ vân là loại cơ động, thích nghi mạnh về giải phẫu cũng như là
chức năng. Khi cơ ở người trưởng thành hoạt động đều đặn với cường độ 60– 70%
khả năng tối đa của họ sẽ dẫn đến sự tăng sức mạnh và kích thước của toàn khối cơ.
Hai thay đổi trên có liên quan với nhau, sự tăng kích thước có thể dẫn đến tăng số
lượng sợi cơ. Nhiều nghiên cứu cũng thấy sự tập luyện làm tăng sức mạnh sợi cơ
cũng tác động lên kích thước của sợi cơ.
6.2. Phì đại cơ bệnh lý
Là sự tích tụ các chất bất thường trong tế bào cơ như collagen, sợi xơ …như bệnh cơ tim phì đại.
6.3. Teo cơ bệnh lý: loạn dưỡng cơ hoặc thần kinh chi phối cơ bị tổn thương.
+ Trong bệnh teo cơ Aran – Duchenne, chủ yếu gặp ở nam giới, do đột biến gen
nằm ở nhánh ngắn nhiễm sắc X vị trí Xp2 gây loạn dưỡng cơ, dẫn đến tổn thương cơ,
biểu hiện lâm sàng là yếu cơ đối xứng hai bên, liệt. Xét nghiệm thấy tăng enzym
creatinin kinase, điện cơ đồ thấy xuất hiện đơn vị vận động nhỏ, biên độ thấp.
+ Cắt bỏ dây thần kinh đến cơ: Không có tín hiệu thần kinh đến cơ, cơ không
co nữa và teo cơ bắt đầu ngay. Sau khoảng 2 tháng, những thay đổi thoái hóa bắt đầu lOMoAR cPSD| 36844358
xuất hiện trong bản thân sợi cơ. Trong vòng 3 tháng, nếu dây thần kinh mọc trở lại,
chức năng cơ có thể hồi phục hoàn toàn. Quá thời gian này, khả năng phục hồi chức
năng kém dần và sau 1 đến 2 năm thì không phục hồi được nữa. Trong giai đoạn cuối
cùng của teo cơ do bị mất dây thần kinh, hầu hết sợi cơ bị phá hủy hoàn toàn và bị
thay thế bằng mô xơ và mô mỡ.
6.4. Bệnh nhược cơ
Đây là một bệnh tự miễn vì người ta đã tìm ra kháng thể gây bệnh trong máu
của bệnh nhân. Các kháng thể này tấn công những kênh ion được hoạt hóa bởi
acetylcholine. Do đó, khi điện thế hoạt động xuất hiện ở các tận cùng của tấm vận
động, acetylcholine được giải phóng vào khe xy nap nhưng các kênh của màng sợi
cơ không mở ra, kết quả là tín hiệu thần kinh không được dẫn truyền đến cơ. Hậu quả
giảm số lượng của thụ thể acetylcholine ở màng tiếp hợp thần kinh cơ do sự tấn công
của kháng thể qua trung gian miễn dịch, gây yếu mỏi các cơ vân. Các bất thường ở
tuyến ức có thể gặp trong bệnh nhược cơ là: tồn tại tuyến ức, tăng sản tuyến ức và u
tuyến ức. Ghi điện cơ thấy điện thế hoạt động của cơ đáp ứng giảm dần đối với kích
thích dây thần kinh lặp đi lặp lại.