Chương 2: Các kiểu sinh sản ở sinh vật

CHƯƠNG 2
Các kiểu sinh sản ở sinh vật
Sinh sản (reproduction) là một quá trình sinh học tạo ra các sinh vật mới riêng biệt. Sinh sản
là một đặc tính cơ bản của tất cả sự sống. Kiểu sinh sản đươc chia thành hai nhóm chính là sinh
sản vô tính và sinh sản hữu tính. Đối với sinh sản vô tính, một cá thể mới có thể được tạo ra mà
không liên quan gì đến một cá thể khác của loài đó. Sự phân chia của một tế bào vi khuẩn thành
2 tế bào con là ví dụ điển hình về kiểu sinh sản vô tính. Sinh sản vô tính không bị giới hạn đối
với sinh vật đơn bào mà hầu hết thực vật đều có khả năng sinh sản vô tính. Một sinh vật có thể
có khả năng sinh sản theo cả vô tính và hữu tính, hoặc chỉ có một hình thức hay theo hình thức
nào tùy theo điều kiện môi trường sống.
1. Sinh sản vô tính
Sinh sản vô tính là kiểu sinh sản từ một tế bào hoặc một nhóm tế bào mẹ chỉ qua nguyên
phân để tạo ra các cơ thể con trong đó sao chép nguyên bản bộ gen và không kèm theo tái tổ hợp
di truyền, nghĩa là không có sự tham gia của tế bào sinh dục đực và cái. Quá trình nguyên phân
là cơ sở của sự tăng trưởng ở các sinh vật đa bào và sinh sản vô tính ở các sinh vật nói chung.
Sinh sản vô tính có ở cả sinh vật đơn bội và lưỡng bội, phổ biến ở các sinh vật bậc thấp
như vi khuẩn, sinh vật đơn bào và các sinh vật đa bào bậc thấp, nhất là trong giới thực vật, là cơ
chế ổn định bộ gen qua nhiều thế hệ. Sự tăng số lượng tế bào của sinh vật đa bào nhờ nguyên phân.
Các động vật bậc cao thường chỉ có khả năng tái sinh. Ví dụ ở thạch sùng, thằn lằn khi bị
rụng đuôi chúng có thể tái sinh được lại đuôi mới.
Ở người cũng có thể thấy hiện tượng sinh sản vô tính. Ví dụ, ở giai đoạn phát triển phôi
sớm, từ một phôi có thể tách ra thành 2, 3, 4, 5,6,7 thậm trí đến 8 phôi và mỗi phôi có thể sẽ phát
triển thành được một cơ thể. Trong trường hợp này là các em sinh đôi, sinh ba cùng trứng, tức
là cùng một hợp tử. Cơ chế của sinh sản vô tính ở đây là phân bào nguyên nhiễm, là sự sao
nguyên bản bộ gen nên các trẻ song sinh, sinh ba có cùng giới tính và rất giống nhau.
Sinh sản vô tính được ứng dụng rộng rãi trong nhân giống và nuôi cấy mô tế bào ở thực
vật và động vật. Các hình thức sinh sản vô tính gồm:
1.1 Sinh sản phân tách
Một hình thức quan trọng của sinh sản phân tách là sinh sản phân đôi. Trong sinh sản phân
đôi, từ một cơ thể mẹ phân đôi và sinh ra hai cơ thể con (giống nhau). Các sinh vật, bao gồm cả
sinh vật nhân sơ (vi khuẩn cổ và vi khuẩn) và sinh vật nhân chuẩn (sinh vật nguyên sinh và nấm
đơn bào) đều sinh sản vô tính qua hình thức phân đôi; đa phần trong số chúng cũng có thể sinh sản hữu tính.
Hình 2.1. Sinh sản phân đôi (Binary Fission ) ở Amoeba (Amoeba là một dạng amip thuộc chi
động vật nguyên sinh đơn bào thường không có hình dạng nhất định)
Động vật nguyên sinh (Protozoa) gồm những sinh vật đơn bào có khả năng chuyển động và dị
dưỡng. Chúng có ở khắp nơi: đất, nước ngọt, nước mặn, trong cơ thể sinh vật khác. Khác so với
thực vật nguyên sinh (protophyta), cũng là sinh vật đơn bào nhưng không có khả năng di động và
thực hiện trao đổi chất qua quá trình quang hợp. Động vật nguyên sinh có khoảng 40.000 loài,
trong đó có một số loài cũng có khả năng quang hợp. Động vật nguyên sinh là một dạng sống
đơn giản, cơ thể chỉ có một tế bào, nhưng có khả năng thực hiện đầy đủ các hoạt động sống như
một cơ thể đa bào hoàn chỉnh, chúng có thể hấp thu thức ăn, tiêu hóa, tổng hợp, hô hấp, bài tiết,
điều hòa ion và điều hòa áp suất thẩm thấu, di chuyển và sinh sản. Sở dĩ chúng có thể thực hiện
được các hoạt động sống đó là vì trong cơ thể cũng có những cấu tử giống với các cấu tử ở tế bào
của cơ thể đa bào như nhân, ty thể, mạng nội chất, hệ Golgi, không bào co bóp và không bào tiêu
hóa. Một số nguyên sinh động vật còn có bào hầu nối liền bào khẩu với túi tiêu hóa, tiêm mao
hoặc chiên mao hoạt động được nhờ thể gốc. Động vật nguyên sinh thường có kích thước 0.01 -
0.05mm và không phải là động vật thực sự.
Một hình thức khác của sinh sản phân tách là đa phân. Sinh sản đa phân ở mức độ tế bào xảy
ra ở (sinh vật nguyên sinh, ví dụ: trùng bào tử và tảo). Phần nhân của tế bào mẹ phân chia vài lần
bằng sự nguyên phân, tạo ra vài nhân con. Tế bào chất sau đó tách ra, tạo thành nhiều tế bào con.
Hình 2.2. Quá trình sinh sản vô tính kiểu đa phân
Trong nhóm Apicomplexa thì sự sinh sản đa phân, hay còn gọi là schizogony, được thể hiện
qua các giai đoạn: merogony (sự phát triển đoạn trứng), sporogony (sự tạo thoi trùng) và
gamogony (sự tạo hợp tử). Apicomplexa là một ngành lớn gồm những loài ký sinh đơn bào, hầu
hết trong chúng có một dạng bào quan độc đáo gồm một loại lạp thể gọi là apicoplast và một cấu
trúc phức hợp đỉnh. Bào quan là một sự thích nghi mà sinh vật ký sinh đơn bào áp dụng cho hoạt
động thẩm thấu từ tế bào chủ. Đây là nhóm các sinh vật nhân thật đơn bào sống ký sinh, do sống
trong nhiều loại môi trường khác nhau nên trong vòng đời có nhiều hình thức sinh sản khác
nhau.Giai đoạn merogony sẽ cho ra các merozoite, là những tế bào con bắt nguồn từ trong cùng
một màng tế bào. Giai đoạn sporogony sẽ cho ra các sporozoite, và giai đoạn gamogony sẽ cho ra các tiểu giao tử.
- Merogony là một dạng sinh sản vô tính của động vật nguyên sinh (protozoa) ký sinh tái bản
nhân của nó bên trong tế bào ký chủ rồi sau đó kích thích phân chia tế bào.
- Merozoite là một bào tử động của động vật nguyên sinh được sinh ra bằng cách tách rời, có khả
năng bắt đầu phát triển một chu kỳ sinh sản hữu tính hoặc vô tính mới.
- Sporogony là hình thức sinh sản đa phân của một bào tử hoặc hợp tử của loài ký sinh đơn bào.
- Sporozoite là một dạng bào tử được hình thành sau khi thụ tinh.
- Gamogony là sự phát triển của một bào tử động của động vật nguyên sinh thành các giao tử đực
và cái mà sau này kết hợp với nhau thành hợp tử.
- Ookinete là một hợp tử động (motile zygote) của một ký sinh trùng trong muỗi gây bênh sốt rét
tạo thành một trứng thụ tinh (oocyst) nằm trong ruột muỗi sốt rét.
- Schizogony là hình thức sinh sản tách rời thành cơ thể con, sinh sản bằng cách phân chia tách rời.
Hình 2.3. Sinh sản đa phân (schizogony) ở Apicomplexa
1.2 Sinh sản nảy chồi
Quá trình sinh sản bắt đầu từ một vài tế bào phân chia bằng cách đâm chồi (ví dụ như men
bánh mì), tạo thành dạng tế bào gồm cả "mẹ" và "con". Cơ thể con thì nhỏ hơn cơ thể mẹ. Sinh
sản bằng chồi cũng được biết ở mức độ đa bào. Ví dụ như loài thủy tức. Chồi sẽ phát triển thành
một cơ thể trưởng thành rồi cuối cùng mới tách ra khỏi cơ thể mẹ.
Hình 2. 4. Hình thức sinh sản này chồi ở Thủy tức (Hydra)
Sinh sản bằng chồi bên trong hay còn gọi là Endodyogeny là một quá trình của sinh sản vô
tính, phù hợp với các loài ký sinh chẳng hạn như Toxoplasma gondii. Nó có liên quan đến một
quá trình bất thường là hai tế bào con được tạo ra ngay bên trong tế bào mẹ, và tế bào con sẽ
"tiêu thụ" tế bào mẹ trước khi chúng tách ra.
Endopolygeny là sự phân chia thành vài cơ thể trong một lần của sinh sản bằng chồi bên
trong. Sinh sản bằng chồi (bên trong hoặc bên ngoài) cũng hiện diện trong các loài như Taenia
(sán sơ mít) hay Echinococci.
Hình 2. 5. Các hình thức sinh sản bằng chồi bên trong của một số bệnh ký sinh trùng
Ký sinh trùng là động vật chiếm sinh chất của các sinh vật khác để tồn tại và phát triển, chúng
sống gửi hoặc sống bám hoàn toàn hoặc một phần vào loài khác như giun móc hay ký sinh trùng
sốt rét. Động vật ký sinh như giun sán, chấy rận ve, đỉa, đối với thực vật là cây tầm gửi.
Echinococci là một loài sán dây nhỏ hay còn được gọi là sán kim. Bệnh này phân bố ở nhiều
nước thuộc châu phi, Bắc và nam Mỹ, nam châu úc, châu âu và một số nước châu á như Trung
quốc, Nhật bản, Phillippine và Việt Nam. Vật ký chủ chính là chó, đôi khi là cáo, thỉnh thoảng
có thể nhiễm sang người mặc dù người là ký chủ phụ. Điều trị bệnh này thường bằng phẫu thuật
bằng cách cắt bỏ nang sán. Khi xâm nhập và ký sinh trong cơ thể, nang sán sẽ chèn ép các phủ
tạng, cơ quan ở xung quanh và gây nên những biến chứng tùy thuộc vào vị trí nang ký sinh. Khi
nang bị vỡ sẽ gây nhiễm độc dị ứng choáng quá mẫn và đầu sán tràn ra ngoài tạo thành các nang
sán thứ cấp phát, khi đó có thể gây tử vong cho vật chủ.
Toxoplasma là một bệnh do ký sinh trùng gây ra có triệu chứng giống với cúm như: đau nhức
cơ thể, sưng hạch bạch huyết, nhức đầu, sốt, mệt mỏi, thỉnh thoảng đau họng.
Plasmodium là kí sinh trùng sốt rét, một chi của kí sinh trùng đơn bào, thuộc lớp bào tử, chúng
kí sinh bắt buộc trên cơ thể sinh vật để tồn tại và phát triển. Chi này gồm 200 loài kí sinh trên
khỉ, động vật gặm nhấm, chim, bò sát. Trong vòng đời luôn có 2 vật chủ muỗi và một động vật
có xương sống. Nội kí sinh trong tế bào gan hoặc hồng cầu, gây bệnh sốt rét, đời sống kí sinh
ngắn nhưng sinh sản nhanh và nhiều nên tồn tại lâu dài trong cơ thể chủ. Chúng có 2 hình thức
sinh sản, vô tính trong vật chủ phụ (người hoặc động vật) và hữu tính trong vật chủ chính là
muỗi anopheles. Cấu tạo tế bào đơn giản gồm phân chính là nhân, chất nguyên sinh và một số
thành phần khác, không có không bào, nên hoạt động dị dưỡng đều thực hiện qua àng tế bào,
không có bộ phận di động nên thường phải kí sinh cố định.
Sarcocystis là kí sinh trùng đơn bào lây bệnh cho người qua đường tiêu hóa, biểu hiện ở cơ,
xương và nội tạng nguy hiểm. Trong phân người bệnh có chứa bào tử nang, hình bầu dục, đối
xứng 2 đầu kích thước 14-15 và 9-10 µm, không màu, trong suốt, vỏ ngoài dày chứa 4 thoa
thùng hình liềm tụ về một đầu, nhân ở 1/3 phần đầu. Nang thường có ở trong cơ xương, lưỡi,
tim, thanh quản, yết hầu, phần trên thực quản. Sống trên 2 kí chủ khác nhau, kí chủ trung gian là
động vật ăn cỏ và kí chủ vĩnh viễn là động vật ăn thịt. Khi kí chủ nuốt bào tử nang, thoa trùng
được phóng thích xâm nhập vào màng nhầy ruột non vào tế bào nội mô, sinh sản vô tính sinh ra
mảnh trùng, chúng xâm nhập vào xương, cơ tim tạo thành nang đoản trùng (ổ chứa các kí sinh
trùng). Người bị bệnh do ăn thịt bệnh chưa nấu chín, khi đoản trùng xâm nhập vào mô ruột non
sinh ra các giao tử đực, cái khi thụ tinh hợp tử biến đổi tạo thành bào tử rồi thành trứng nang
trưởng thành chứa 2 bào tử nang mỗi có chứa 4 thoa trùng. Trứng nang vỡ trong ruột rồi bào tử
nang lây nhiễm theo phân ra ngoài.
Theileria là bệnh kí sinh trùng đường máu trong hồng và bạch cầu trâu bò, truyền qua loài ve
họ Ixodedae, hút máu bò bệnh truyền sang bò khỏe. Bò bệnh sốt cao 40-41C, mệt mỏi, kém ăn,
các hạch lâm ba sưng, phù thũng, khó thở.
1.3 Sinh sản sinh dưỡng
1.4 Sự phát sinh bào tử
Nhiều sinh vật đa bào hình thành bào tử trong suốt vòng đời sinh học của chúng, trong
một quá trình gọi là sự phát sinh bào tử. Bào tử (spore) là một trạng thái sinh sản vô tính hoặc
hữu tính giúp sinh vật có khả năng phát tán và sống sót tốt được qua thời gian dài ở điều kiện
môi trường không thuận lợi. Hình thành bào tử là một phần trong chu kỳ sống của nhiều loài
thực vật, tảo (algae), vi nấm (fungi), vi khuẩn và động vật nguyên sinh (protozoa). Bào tử là một
tế bào sinh sản có khả năng phát triển thành một cơ thể mới mà không cần phối trộn (thụ tinh)
với tế bào sinh sản khác nên khác với giao tử cũng là tế bào sinh sản nhưng bắt buộc phải phối
trộn với tế bào giao tử khác giới tạo hợp tử mới hình thành cơ thể mới được.
Hình 2.6. Quá trình phát sinh giao tử của sinh vật
Bào tử thường là kết quả của sinh sản vô tính còn giao tử phải là từ hữu tính.
Ở một số động vật bậc thấp và động vật nguyên sinh (protozoa), quá trình sinh bào tử xẩy ra qua
quá trình giảm phân ngay sau khi thụ tinh giữa 2 giao tử đực và cái. Trái lại, ở thực vật và nhiều
loài tảo xẩy ra quá trình giảm phân tạo thành bào tử đơn bội hơn là giao tử. Những bào từ này
phát triển thành các cá thể đa bào (trong thực vật gọi là thể giao tử) mà không có hiện tượng thụ
tinh. Những cá thể đơn bội này sẽ phát sinh thành giao tử thông qua nguyên phân. Do đó giảm
phân và sự hình thành giao tử xảy ra ở những thế hệ riêng biệt hoặc những "giai đoạn" nào đó
trong vòng đời, có liên quan đến sự luân phiên giữa các thế hệ. Vì sinh sản hữu tính thường được
định nghĩa trong phương diện hẹp hơn do sự hợp nhất các giao tử (sự thụ tinh), quá trình hình
thành bào tử ở một số thực vật thể bào tử hay tảo có thể được xem như là một dạng sinh sản vô
tính (agamogenesis) dù rằng nó là kết quả của sự giảm phân và trải qua việc giảm số bộ nhiễm
sắc thể. Tuy nhiên, cả hai hiện tượng (sự hình thành bào tử và sự thụ tinh) đều cần thiết xẩy ra để
hoàn tất quá trình sinh sản hữu tính trong vòng đời của thực vật.
Nấm và một số loài tảo cũng có thể sử dụng hình thức sinh sản vô tính bằng cách hình thành
bào tử, liên quan đến quá trình nguyên phân dẫn đến sinh ra các bào tử nguyên phân gọi là
mitospore, rồi sẽ phát triển thành cá thể mới sau khi phân tán. Hình thức sinh sản này được tìm
thấy ở một số loài vi nấm có nhiều bào tử hạt đính và tảo đỏ Polysiphonia, sự phát sinh bào tử
xẩy ra không qua quá trình giảm phân. Do đó, số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào của bào tử sẽ
giống hệt như ở tế bào mẹ. Sự phát sinh bào tử qua nguyên phân là một ngoại lệ hiếm gặp, còn
hầu hết các bào tử như của các loài thực vật và hầu hết các loài nấm Basidiomycota, nhiều loại
tảo, đều được tạo ra bằng hình thức giảm phân. Quả nấm ăn giống như hạt của cây trong có chứa
nhiều bào tử, khi gặp điều kiện môi trường thuận lợi như nhiệt độ, độ ẩm và dinh dưỡng chúng
sẽ nẩy mầm sinh trưởng thành những cá thể mới. Nhiều loài tảo sinh bào tử có khả năng sinh
sản hữu tính, loài tảo đỏ sinh ra rất nhiều bào tử đơn sau nẩy mầm phát triển thành cơ thể mới.
Một số loài tảo xanh có thể sinh ra những bào tử bất động, chúng di chuyển phải nhờ vào áp suât
của nước. Một số khác sinh ra bào tử di động thường không có thành tế bào hoàn chỉnh, có
nhiều lông roi giúp chúng bơi đến nơi có điều kiện môi trường thuận lợi để phát triển. Một số
loài vi khuẩn cũng trải qua giai đoạn hình thành bào tử, khi gặp điều kiện môi trường khó khăn
hoặc chống chịu lại môi trường khó khăn khắc nghiệt để tồn tại, ở trạng thái bào tử chúng có sức
chống chịu kỳ diệu với môi trường.
Một hình thức sinh sản khác giống như đa phân, phổ biến ở động vật nguyên sinh, trong đó
cơ thể sinh vật sẽ tách thành vài mảnh hoặc bào tử rồi cuối cùng sẽ phát triển thành nhiều cơ thể
giống hệt như cơ thể mẹ. Hình thức sinh sản của tế bào hay bào tử ấy giống như là sự phát triển của các trực khuẩn.
Hình 2.7. Sự phát sinh bào tử vô tính ở một số loài vi nấm
Hình 2.8. Chu kỳ sinh sản nấm sương mai phytophthora infestans hại cà chua, khoai tây
Nấm sương mai Phytophthora infestans (Mont) de Bary thuộc bộ Peronosporales, lớp
Phycomycetes, thuộc nấm di tản có hai dạng A1 và A2 tùy vùng sinh thái, có chu kỳ phát
gồm giai đoạn sợi nấm, sinh sản vô tính (bào tử phân sinh – bào tử động) và sinh sản hữu
tính tạo ra túi bào tử. Nấm sinh sản vô tính bằng bào tử phân sinh, dưới 2 hình thức nảy
mầm trực tiếp và gián tiếp. Sinh sản hữu tính chỉ xuất hiện khi có cả 2 dạng A1 và A2
cùng tồn tại trong cùng một vùng, còn nếu vùng nào chỉ xuất hiện một chủng A1 hoặc A2
thì nấm chỉ sinh sản theo kiểu vô tính nên sự đa dạng các chủng ít và chúng tồn tại được
cần phải sống trên cây kí chủ để tồn tại. Tuy nhiên, khi có giai đoạn sinh sản hữu tính xảy
ra, bào tử trứng có thể tồn tại qua nhiều tháng, thậm trí nhiều năm trong tự nhiên mà
không cần ở trên cây ký chủ. Nấm sương mai có cấu tạo hình ống, đơn bào, có nhiều
nhân. Cành bào tử phân sinh đâm ra ngoài qua lỗ khí khổng hoặc trực tiếp qua biểu bì
cây, đơn độc thành từng cành hay từng nhóm 2 - 3 cành. Gặp điều kiện ẩm độ cao 90 –
100%, đặc biệt ban đêm có sương mù hoặc mưa phùn, kèm theo nhiệt độ thấp 14 - 230C
thì bào tử hình thành rất nhiều. Bào tử phân sinh nẩy mầm hình thành bào tử động hoặc
hình thành ống mầm. Bào tử động chuyển động nhờ có hai lông roi. Nhiệt độ thích hợp
để bào tử nảy mầm hình thành bào tử động là 12 - 140C. Từ 180C trở lên bào tử phân sinh
nảy mầm tạo thành ống mầm. Khi nhiệt độ trên 280C hoặc dưới 40C bào tử phân sinh
không nảy mầm. Bào tử phân sinh hình thành trong điều kiện nhiệt độ dưới 180C, độ ẩm
càng cao thì khả năng nảy mầm càng lớn, tuổi bào tử càng non thì tỷ lệ nảy mầm càng
cao. Nấm xâm nhập vào cây qua lỗ khí khổng hoặc trực tiếp qua biểu bì. Một bào tử
phân sinh hoặc bào tử động cũng có thể tạo thành được vết bệnh. Nhiệt độ tối thiểu để
nấm xâm nhập là 120C, thích hợp nhất là 18 - 220C. Thời kỳ tiềm dục của nấm ở lá là 2
ngày, trên quả là 3 -10 ngày [21]. Quá trình xâm nhiễm nấm bệnh bắt đầu khi bào từ nẩy
mầm trên mô cây ký chủ, trong điều kiện bề mặt có nước và nhiệt độ trên 210C (thích hợp
là 250C). Thời gian nẩy mầm mất từ 8 - 48 giờ. Nếu bề mặt có nước và nhiệt độ từ 120C -
150C, quá trình xâm nhập của bào tử động chỉ mất 2 giờ. Sau khi xâm nhập vào tế bào ký
chủ, nấm sẽ phát triển nhanh ở nhiệt độ 220C - 240C. Nếu nhiệt độ dưới 210C (thích hợp
là 120C) nấm hình thành lên nhiều bọc bào tử bên trong chứa trung bình 8 bào tử động.
Hình 2.9. Nấm khô vằn Rhizoctonia solani hại lúa
Hình 2.10. Nẩy mầm và xâm nhiễm nấm đạo ôn Magnaporthe grisea or oryzae hại lúa
1.5 Sự phân mảnh
Sự phân mảnh là hình thức sinh sản vô tính khi mà một cơ thể mới phát triển từ một mảnh
của cơ thể mẹ. Mỗi mảnh sẽ phát triển thành một cá thể trưởng thành đầy đủ. Sự phân mảnh
thường thấy ở các sinh vật như động vật (như giun đốt, turbellaria, và sao biển), các loài nấm,
thực vật. Vài loài thực vật có cấu trúc đặc biệt để sinh sản bằng cách phân mảnh. Hầu hết các
loài địa y, là một liên kết cộng sinh của nấm và các vi khuẩn hay tảo có khả năng quang hợp,
sinh sản bằng cách phân mảnh để đảm bảo rằng các cá thể mới đều mang tính cộng sinh. Những
mảnh này có thể mang hình dạng như soredia, là các cấu tử như bụi có chứa đoạn nối của nấm
bao quanh tế bào quang hợp. Sự phân mảnh vô tính trong các sinh vật đa bào hay cụm là hình
thức sinh sản vô tính khi mà một cơ thể tách ra thành các mảnh. Mỗi mảnh này sẽ phát triển đầy
đủ thành các cá thể trưởng thành và là bản sao của cơ thể chính.
Ở các loài động vật da gai, hình thức sinh sản này còn được gọi là sinh sản kiểu phân cắt (fissiparity).
Hình 2.11. Các hình thức phân mảnh ở giun dẹt, thủy tức và sao biển 1.6 Agamogenesis
Agamogenesis là bất kỳ hình thức sinh sản nào mà không liên quan đến giao tử đực. Các ví
dụ là trinh sản (parthenogenesis) and sự tiếp hợp vô tính (apomixis).
1.7 Trinh sản (parthenogenesis)
Thuật ngữ trinh sản bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp cổ có nghĩa là “virgin birth”. Hình thức sinh
sản này xẩy ra ở trên 80 nhóm phân loài khác nhau từ cá, lưỡng cư, bò sát và côn trùng.
Trinh sản là một hình thức sinh sản vô tính (agamogenesis) trong đó một quả trứng chưa
được thụ tinh sẽ phát triển thành một cá thể mới. Trinh sản xảy ra tự nhiên ở nhiều loài thực vật,
động vật không xương sống (ví dụ như bọ chét nước, luân trùng, rệp, bọ que, vài loài kiến, ong
và ong bắp cày ký sinh), và động vật có xương sống (ví dụ như một số loài bò sát, lưỡng cư và ở một loài chim hiếm).
Hình 2.12. Hình thức trinh sản ở ong (trái) và bọ chét nước (phải)
Hình 2.13. Trinh sản ở rồng Komodo, cá mập đầu búa và tắc kè
Hình 2.14. Cơ chế tế bào học của hiện tượng trinh sản
1.8 Apomixis và Nucellar embryony
Sinh sản vô phối (Apoximis) ở thực vật là sự hình thành thể bào tử sau mọc thành cây mà
không qua sự thụ tinh. Điều này rất quan trọng ở loài dương xỉ và một số loài thực vật có hoa,
nhưng rất hiếm ở các loài thực vật tạo hạt. Ở các loài thực vật có hoa, thuật ngữ "apoximis" hiện
nay thường được dùng cho agamospermy, sự hình thành hạt mà không qua thụ tinh; nhưng nó đã
từng được sử dụng để bao gồm cả sinh sản sinh dưỡng. Một ví dụ là cây bồ công anh châu Âu tam bội.
Apomixis chủ yếu xảy ra ở hai dạng. Trong thể giao tử apomixis, phôi phát triển từ trứng
chưa thụ tinh bên trong một túi phôi lưỡng bội được tạo thành mà không qua giảm phân hoàn
toàn. Còn ở sự phát triển phôi tâm (Nucellar embryony), phôi được hình thành từ mô của phôi
tâm lưỡng bội xung quanh túi phôi. Nucellar embryony xảy ra ở vài loại hạt của thực vật thuộc
chi Cam chanh. Apomixis của giống đực (phụ sinh) cũng có thể xảy ra ở một vài trường hợp khá
hiếm gặp, chẳng hạn như cây bách ở Sahara "Cupressus dupreziana", khi mà vật chất di truyền
của phôi chuyển hóa hoàn toàn chỉ từ hạt phấn.
2. Sinh sản hữu tính
Sinh sản hữu tính là kiểu sinh sản trong đó có sự kết hợp giữa các tế bào sinh dục của 2 cá thể
(mô) khác nhau. Sinh sản hữu tính tạo ra sự đa dạng di truyền phong phú làm nguồn nguyên liệu
cho tiến hóa. Một trong những xu hướng tiến hóa của sinh giới là sinh sản hữu tính. Sự đa dạng
của các kiểu sinh sản hữu tính thể hiện một phần ở các kiểu xác định giới tính. Sự tiến hóa tạo ra
nhiều cơ chế để duy trì sự đa dạng.
* Hướng tiến hóa trong sinh sản hữu tính: theo sự phân hóa tế bào, có 3 hướng tiến hóa:
+ Hình thái các giao tử: theo hình thái giao tử, sinh vật tiến hóa từ chỗ giao tử đực và
giao tử cái đều có hình thái và chức năng giống nhau (đẳng giao) đến chỗ khác nhau: giao tử đực
nhỏ hơn có khả năng di động nhanh hơn, giao tử cái lớn hơn chứa nhiều chất dinh dưỡng hơn (dị giao và noãn giao)
+ Theo sự phân hóa của các tế bào trong cơ thể: từ chỗ tế bào nào trong cơ thể cũng có
khả năng làm nhiệm vụ sinh sản đến chỗ phân hóa nơi chuyên thành tế bào sinh dục và tế bào sinh dưỡng riêng.
+ Phân hóa giới tính: ở đa số thực vật và động vật bậc thấp, cơ quan sinh dục đực, cái ở
ngay trên cùng một cơ thể, gọi là sinh vật lưỡng tính. Ở một số thực vật và phần lớn các động vật
bậc cao, mỗi cơ thể chỉ mang một cơ quan sinh dục (hoặc đực hoặc cái) gọi là sinh vật đơn tính.
Theo hình thức thụ tinh
Ở các động vật bậc thấp đặc biệt là động vật thủy sinh, tinh trùng được thụ tinh với trứng
ở ngoài môi trường nên hiệu quả thụ tinh thấp. Hình thức thụ tinh này được gọi là thụ tinh ngoài.
Ví dụ: ruột túi, cá ... chúng phóng tinh vào nước để thụ tinh cho trứng, một số loài lưỡng cư như
ếch nhái, con đực rưới tinh trùng lên các trứng của con cái. Hình thức thụ tinh cao hơn là thụ tinh
trong. Phần lớn các loài ở cạn, con đực đưa tinh trùng vào ống sinh dục của con cái nhờ cơ quan
giao cấu, nhờ vậy có hiệu suất thụ tinh cao hơn.
Theo hình thức bảo vệ trứng
Các loài động vật bậc thấp đẻ trứng ở nước và ít có khả năng bảo vệ trứng như cá, lưỡng
cư. Các loài bò sát như rắn đẻ trứng có vỏ để bảo vệ bào thai. Các loài chim có bản năng bảo vệ
trứng tốt hơn, làm tổ, đẻ trứng, ấp trứng và chăm sóc chim non. Các loài có vú, trứng không đẻ
ra ngoài, bào thai phát triển trong tử cung mẹ, phôi thai được bảo vệ chu đáo chống những tác
hại của ngoại cảnh, sau khi đẻ, con được mẹ cho bú chăm sóc tới khi có khả năng tự kiếm ăn.
3. Sự chuyển đổi giữa hình thức sinh sản hữu tính và vô tính
Có một số loài sinh vật có khả năng chuyển đổi hình thức sinh sản giữa hữu tính và vô
tính một cách có chiến lược. Đây là một khả năng đặc biệt của sinh vật, gọi là sự dị giao
(heterogamy), tùy thuộc vào những điều kiện nhất định. Sự chuyển đổi luân phiên này được quan
sát thấy ở một vài loài luân trùng và một số loài côn trùng, chẳng hạn như ở một số loài rệp, hình
thức sinh sản thay đổi trong một số điều kiện nhất định, sinh ra trứng mà không qua giảm phân,
do đó chúng có khả năng tự nhân bản.
Loài ong Apis mellifera capensis ở mũi Hảo Vọng có thể sinh sản vô tính qua một quá
trình gọi là thelytoky. Một vài chủng loài lưỡng cư, bò sát, chim cũng có khả năng tương tự.
Loài giáp xác nước ngọt Daphina sinh sản bằng phương pháp trinh sản(parthenogenesis)
vào mùa xuân để gia tăng mật độ trên các ao hồ. Sau đó chuyển sang sinh sản hữu tính vì mức độ cạnh tranh và tìm mồi.
Loài luân trùng monogonont thuộc chi Brachionus, sinh sản thông qua trinh sản theo chu
kỳ: khi mật độ bầy đàn thấp, những con cái sẽ sinh sản vô tính. Còn khi mật độ bầy đàn cao hơn,
một tín hiệu hóa học sẽ tích lũy và gây ra sự chuyển đổi sang sinh sản hữu tính. Nhiều loài sinh
vật nguyên sinh và nấm cũng chuyển đổi giữa sinh sản hữu tính và vô tính.
Loài nấm mốc nhớt Dictyostelium trải qua sự phân đôi (nguyên phân) như các amip đơn
bào trong những điều kiện phù hợp. Tuy nhiên, khi những điều kiện trở nên không phù hợp, các
tế bào tập hợp lại và theo một trong hai hướng phát triển khác nhau tùy thuộc vào điều kiện. Nếu
theo hướng tập thể, chúng sẽ hình thành một dãy đa bào, sau đó là quả thể để tạo ra bào tử một
cách vô tính. Còn theo hướng hữu tính, hai tế bào sẽ nhập lại với nhau, tạo thành một tế bào lớn
và sẽ phát triển thành một túi bao lớn. Khi túi bao này nảy mầm, nó sẽ giải phóng hàng trăm tế
bào amip, là sản phẩm của sự tái tổ hợp phân bào giữa hai tế bào gốc.
Sợi nấm của loài nấm mốc thường thấy (Rhizopus) thì có khả năng sinh sản bằng nguyên
phân cũng như phân bào tạo bào tử. Nhiều loài tảo cũng chuyển đổi tương tự giữa sinh sản vô
tính và hữu tính. Một số thực vật sử dụng cả sinh sản vô tính lẫn hữu tính để tạo ra cây mới, vài
chủng loài chuyển đổi từ hình thức sinh sản chính là hữu tính sang vô tính trong nhiều điều kiện môi trường đa dạng.
4. Các hình thức sinh sản đặc biệt
Lưỡng tính sinh:phần lớn các loài thực vật và những động vật lưỡng tính, trên một cơ thể có cả
cơ quan sinh dục đực và cơ quan sinh dục cái. Quá trình thụ tinh, thụ phấn có thể là tự thụ tinh,
tự thụ phấn hay thụ tinh, thụ phấn chéo.
Ví dụ sán dây, trong ruột người bị mắc sán dây chỉ có một con sán. Cơ thể sán dây có nhiều
đốt, mỗi đốt có cả cơ quan sinh dục đực và cơ quan sinh dục cái. Các đốt ở gần đầu, cơ quan sinh
dục đực phát triển mạnh, các đốt ở cuối cơ quan sinh dục cái phát triển mạnh. Khi thụ tinh, các
đốt ở gần đầu áp vào các đốt ở gần cuối cơ thể để thụ tinh cho các đốt đó nhờ cơ quan giao cấu.
Đa số động vật lưỡng tính không tự thụ tinh được mà hai cá thể khác nhau giao hợp chéo cho
nhau như ở sán lá, giun đất.
Đa số các loài thực vật là các loài lưỡng tính. Các loài lưỡng tính này thường thụ phấn chéo
nhưng cũng có một số loài có cấu tạo thích nghi với tự thụ phấn.
Hình 2.15. cơ quan sinh sản đực và cái ở trên cùng một đốt của sán dây
Đơn tính sinh (còn gọi là trinh sản) là hình thức sinh sản trong đó trứng không thụ tinh vẫn phát
triển thành cơ thể sinh vật. Đơn tính sinh khác với sinh sản vô tính vì trứng ở đây vẫn được hình
thành từ quá trình giảm phân của tế bào sinh dục.
Về mặt di truyền, người ta phân ra 2 loại đơn tính sinh: là đơn tính sinh đơn bội trong đó
cơ thể đơn tính sinh trưởng thành giữ nguyên bộ NST 1n ở trứng không thụ tinh; loại đơn tính
sinh lưỡng bội cơ sự tạo bộ NST 2n nhưng bộ gen này đều lấy từ một nguồn từ mẹ (các gen
thường đồng hợp tử).
Liên quan đến giới tính, phân biệt 3 loại đơn tính sinh:
+ Đơn tính sinh nam: kiểu đơn tính sinh này gặp ở nhiều loài ong nên còn gọi là đơn tính sinh kiểu ong
+ Đơn tính sinh nữ:ở nhiều vùng, một số loài động vật chỉ có con cái không có con đực
như một số loài ốc, tôm, cua ... chúng vẫn đẻ trứng và nở toàn cá thể cái. Có nhiều cơ chế
để tạo tế bào 2n của cơ thể mới trong đơn tính sinh:
• Tế bào sinh dục cái khi giảm phân tế bào chất không phân chia tạo tế bào 2n NST, nở ra cơ thể cái.T
• Tế bào sinh dục cái giảm phân bình thường nhưng thể cực II lại hòa hợp với
noãn bào tạo tế bào 2n NST, nở ra cơ thể cái.
+ Đơn tính sinh chu kỳ: Nhiều loài sinh vật có mùa sinh sản hữu tính, có mùa sinh sản vô
tính. Ví dụ: luân trùng Rotatoria về mùa xuân, từ những trứng nằm suốt mùa đông sẽ nở
ra những con cái sinh sản đơn tính sinh nữ, trứng không thụ tinh của nó sẽ nở ra con cái.
Về sau, đến thời kỳ sinh sản hữu tính, một thế hệ sẽ thay đổi lối sinh sản đẻ trứng nhỏ
hơn, nở ra con đực (đơn tính sinh nam), con đực sẽ giao phối với những con cái thế hệ
mẹ. Những con cái đó sẽ đẻ ra những trứng thụ tinh có khả năng sống qua mùa đông,
trứng có 2n NST, đến mùa xuân sẽ nở ra con cái tiếp tục sinh sản đơn tính sinh như trên.
Đơn tính sinh nhân tạo: Trứng của các loài không sinh sản đơn tính có thể dùng phương
pháp nhân tạo để cho trứng phát triển mà không cần thụ tinh. Trứng ếch có thể kích thích bằng
châm kim, trứng của cầu gai có thể kích thích bằng cách lắc hoặc bằng chất hóa học như thay đổi
độ đậm muối của nước. Các loài sinh sản đơn tính nhân tạo thường yếu, nhỏ hơn bình thường và
không phát triển đầy đủ.
Đơn tính sinh ở người: ở người đã gặp trường hợp trứng không thụ tinh mà phân chia
thành 50 phôi bào. Buồng trứng có thể có các u nang, bên trong chứa một số bộ phận của cơ thể
phát triển không đầy đủ và sắp xếp lộn xộn như tóc, răng, tay, mắt, chân ... những u này gọi là u
quái. Người ta cho rằng nang đó sinh ra bởi sự phát triển bất thường của trứng không thụ tinh.
- Mẫu sinh:
Mẫu sinh là hiện tượng sinh sản dựa trên sự phát triển của trứng được thụ tinh nhưng sau
đó nhân tinh trùng bị mất hoạt tính và bị loại bỏ, chỉ có nhân của trứng tham gia vào quá trình
phát triển tạo cơ thể mới. Hiện tượng này gặp ở một số loài cá, ví dụ cá diếc bạc mẫu sinh tự
nhiên tạo các cá diếc bạc cái. Để sinh sản cá diếc bạc cái phải giao phối với cá chép đực hoặc cá
diếc vàng đực hoặc một số cá đực khác. Tinh trùng chỉ có chức năng hoạt hóa trứng, sau đó nhân
tinh trùng thoái hóa và tiêu biến. Mẫu sinh nhân tạo được sử dụng trong chọn giống.
Trên cây ngô, hiện tượng mẫu sinh xảy ra ở phép lai giữa ngô thường với 1 số giống cho
phấn còn gọi là hiện tượng kích tạo đơn bội ví dụ như giống CAUHOI , UH400… tỉ lệ hạt đơn
bội mang NST từ cây mẹ chiếm từ 1-8%. Cây sinh ra được lưỡng bội hóa tự nhiên hoặc nhân tạo
bằng colchicine mang kiểu gen đồng hợp tử về các gen từ cây mẹ và không mang bất cứ vật liệu
di truyền nào từ cây bố.
Hình 2.16. Sơ đồ cơ chế kích tạo đơn bội và ứng dụng trong chọn tạo giống ngô lai
Phụ sinh:
Phụ sinh là hình thức sinh sản dựa trên sự phát triển của trứng được thụ tinh nhưng sau
đó nhân trứng bị thoái hóa, chỉ có nhân tinh trùng tham gia vào quá trình phát triển tạo cơ thể
mới. Phụ sinh nhân tạo được ứng dụng để tạo ra những giống tằm cao sản.
5. Chu trình sống hay vòng đời
Nhiều sinh vật có sự thay đổi thế hệ đơn bội và lưỡng bội nối tiếp nhau thành chu kì gọi là chu
trình sống. Vòng đời điển hình của Eukaryote điển hình gồm: thụ tinh có hợp tế bào chất và hợp
nhân, sinh sản vô tính của tế bào 2n nhờ nguyên phân, giảm phân có giảm nhiễm và tái tổ hợp,
các tế bào n sinh sản vô tính hoặc kết hợp với nhau thụ tinh.
Sự đa dạng các chu trình sống ở các nhóm phân loại khác nhau có thể do thời gian kéo dài
khác nhau của các pha đơn bội và lưỡng bội. Các nhóm chính thường gặp trong nghiên cứu di truyền:
a. Các Eukaryote đơn bào: như chu trình sống của vi tảo như Chlamydomonas reinhardi. Điểm
đặc biệt là các giai đoạn đơn bội và lưỡng bội có thể tồn tại trong một thời gian dài.
b. Các động vật bậc cao: cơ thể động vật bậc cao là lưỡng bội. Trong quá trình sinh sản xảy ra
quá trình phân bào giảm nhiễm tạo ra các giao tử đơn bội, sau đó xảy ra sự hợp nhất giữa 2 giao
tử khác giới (quá trình giao phối thụ tinh) tạo thành hợp tử, trải qua quá trình phát triển phôi thai
sinh ra thành cơ thể mới. Các giao tử là những tế bào đơn bội được chuyên hóa cho sinh sản hữu
tính. Ở con đực, quá trình sinh tinh (spermatogenesis) tạo ra 4 tinh tử. Ở con cái, quá trình sinh
trứng (oogenesis) chỉ sinh ra một tế bào trứng trưởng thành, các thể phân cực khác không có hoạt động chức năng.
Sinh sản của người liên quan đến quá trình sinh tinh trùng tại noãn hoàn của con trai và sinh
trứng ở buồng trứng của phụ nữ. Sau đó xảy ra quá trình giao phối, thụ tinh hình thành hợp tử,
phát triển thành thai trong bụng mẹ, sau khoảng 9 tháng sẽ sinh ra em bé. Trong thời kỳ sinh
sản, phụ nữ rụng trứng theo chu kỳ hàng tháng hành kinh (thường 25 -28 ngày) trứng rụng từ 1 –
3 quả, thường là 1 quả/chu kỳ, còn nam giới sản xuất tinh trùng thường xuyên. Sau khi chín,
trứng rụng vào vòi trứng đi vào ống dẫn trứng gặp tinh trùng để thụ tinh, trứng có thời gian sống
sau khi rụng khoảng 24 giờ, nếu không được thụ tinh thì sẽ bị loại thải qua nhu mô máu hành
kinh. Khi giao hợp, trong một lần nam giới thường có hàng triệu con tinh trùng, nhưng thường
chỉ 01 con tinh trùng khỏe mạnh và nhanh nhất được thụ tinh với trứng, sau khi một con tinh
trùng chui được vào trứng thì lập tức vỏ trứng đóng lại và quá trình dung hợp 2 nhân đơn bội của
tinh trùng và trứng xảy ra gọi là quá trình thụ tinh. Có 2 loại tinh trùng: tinh trùng mang nhiễm
sắc thể Y, có kích thước nhỏ nhưng nhanh và thời gian sống ngắn, còn tinh trùng mang nhiễm sắc
thể X, có kích thước to, đi chậm, sống lâu và chịu được môi trường axit. Các tinh trùng trong âm
đạo của phụ nữ trung bình sống được trong khoảng từ 3-5 ngày. Trên cơ sở đó có thể tính được
ngày rụng trứng, ngày không an toàn (có khả năng thụ tinh từ 8 – 18 ngày sau khi hết kinh
nguyệt). Có thể dựa vào đó để điều chỉnh việc sinh con trai hay con gái bằng cách đoán ngày
rụng trứng kết hợp với dinh dưỡng của phụ nữ để điều chỉnh pH âm đạo. Trong thời gian không
an toàn (thụ tinh) nam giới nên 2-3 ngày sinh hoạt một lần để lượng tinh trùng có nhiều và khỏe
sẽ cho hiệu quả thụ tinh cao hơn.
c. Chu trình sống của thực vật bậc cao
Chu trình sống của cây ngô được coi là điển hình của thực vật bậc cao. Phân bào giảm nhiễm
ở thực vật tạo ra các tế bào đơn bội gọi là bào tử giai đoạn I, mà chúng thường phân chia nguyên
nhiễm tạo tạo cây đa bào đơn bội (giai đoạn II). Các thực vật đơn bội này sản sinh ra các giao tử
bằng chia nguyên nhiễm (giai đoạn III). Hai giao tử khác nhau tạo hợp tử lưỡng bội (giai đoạn
IV), hợp tử phát triển thành cây đa bào lưỡng bội (giai đoạn V) và chu trình khép kín. Phần lớn
các thực vật đa bào có 5 giai đoạn trong chu trình sống của chúng. Nói chung, giai đoạn đơn bội
chiếm ưu thế ở thực vật bậc thấp và giai đoạn lưỡng bội chiếm ưu thế ở các thực vật bậc cao.
Khả năng các giao tử được sản sinh ra do một cây, kết hợp với nhau tạo thế hệ con có sức
sống và hữu thụ là đặc tính chung của nhiều họ cây có hoa. Các hoa hoàn chỉnh của một số thực
vật đồng chu mở ra cho đến khi hạt phấn chín và tự thụ phấn. Tự thụ phấn là bắt buộc ở đại
mạch, đậu, đậu nành, thuốc lá, cà chua,lúa mì lúa nước và nhiều cây trồng khác. Ở một số loài
khác, tự thụ phấn và thụ phấn chéo xảy ra với các mức dao động khác nhau. Ví dụ: cây bông vải
thường hơn 10% thụ phấn chéo. Trong khi đó, một số thực vật đồng chu có sự phát triển các cơ
chế di truyền ngăn trở sự tự thụ phấn, tức ngăn trở sự tạo thánh hợp tử của các giao tử giống
nhau về kiểu gen, gây nên thụ phấn chéo bắt buộc. Sự tự bất dung hợp ở các loài đồng chu là cơ
chế tăng cường thụ phấn chéo.
Hình 2.17. Chu kỳ sống của thực vật bậc cao