Chương 1: Vận Chuyển Qua Màng Tế Bào môn Sinh học về tế bào | Trường Đại Học Tây Nguyên

lOMoAR cPSD| 39651089
Chương 1. VẬN CHUYỂN QUA MÀNG TẾ BÀO Mục tiêu
1- Trình bày được cấu tạo của màng tế bào.
2 –Giải thích được các hình thức khuếch tán qua màng tế bào và phân biệt sự khác
nhau giữa khuếch tán thường và khuếch tán có gia tốc.
3- Giải thích được các hình thức vận chuyển tích cực qua màng tế bào và các đặc điểm
chung của hình thức vận chuyển này.
Tế bào là một đơn vị nhỏ nhất của sự sống, là đơn vị cấu trúc và chức năng của mọi
sinh vật cũng như của người. Cơ thể người có từ 75 đến 100 triệu triệu tế bào.
Tế bào dược cấu tạo bởi 3 phần là: màng tế bào, bào tương (trong bào tương có các bào
quan) và nhân tế bào (trong nhân có ADN chứa các mã di truyền).
Màng tế bào có nhiều chức năng trong đó chức năng quan trọng nhất là vận chuyển các chất và ion qua màng.
1.CẤU TẠO MÀNG TẾ BÀO.
Màng tế bào bao gồm màng bao bọc tế bào, màng bao bọc nhân tế bào và màng bao bọc các bào quan. Bên ngoài
Cấu tạo màng tế bào (theo Lodish và Rothman 1979)
Màng tế bào đàn hồi và rất mỏng, bề dầy chỉ từ 7-9m ,5 đến 10 x10 (nano met), thành
phần chủ yếu cấu tạo nên màng tế bào là protein, lipid và glucid, tỷ lệ các chất trong màng tế bào là: - Protein 55 % - Lipid khác 04 % - Phospholipid 25 % - Glucid 03 % - Cholesterol 13 % Bên trong
Cho đến nay có rất nhiêu giả thuyết về cấu tạo của màng tế bào, phần lớn các giả thuyết
đưa ra trước đây không giải thích được hết các chức năng của màng tế bào. Trong số các
giả thuyết đã được công bố thì giả thuyết về cấu tạo màng tế bào của Lodish và Rothman
(1979) là có thể giải thích được nhiều chức năng của màng tế bào.
1.1. Thành phần lipid của màng tế bào. lOMoAR cPSD| 39651089
Thành phần lipid của màng tế bào hình thành một lớp lipid kép bao gồm chủ yếu là phospholipid và cholesterol.
- Phần kỵ nước là gốc acid béo và nhân steroid gắn với nhau nằm ở trung tâm.
- Phần ưa nước là gốc phosphat và gốc hydroxyl nằm ở hai phía của màng tế bào tiếp xúc với nước ở xung quanh.
Lớp lipid kép tạo thành hàng rào không cho các chất hòa tan trong nước đi qua nhưng
các chất hòa tan trong mỡ như O
, alcol ... lại có thể thấm qua một cách rễ ràng. Lớp 2, CO2
lipid kép tồn tại dưới dạng lỏng, do đó có thể trôi từ điểm này đến điểm khác trên bề mặt tế
bào. Protein và các chất hòa tan khác trôi nổi trong lớp lipid kép và có xu hướng khuếch
tán đến tất cả các vùng của màng tế bào.
1.2. Thành phần protein của màng tế bào.
Protein của màng hầu hết là glucoprotein hình cầu, trôi nổi trong lớp lipid kép của màng. Protein trung tâm: -
nằm xuyên qua suốt chiều dầy của màng tế bào. Rất nhiều
protein trung tâm tạo thành những kênh dẫn (lỗ) để nước, các chất hòa tan trong nước và
ion thấm qua. Các protein này có tính thấm chọn lọc. Một số protein trung tâm có tác dụng
như một chất vận tải để vận chuyển các cơ chất theo cơ chế vận chuyển tích cực. Một số
protein trung tâm khác lại đóng vai trò như một enzym tham gia xúc tác các phản ứng hóa
học. - Protein ngoại vi: hầu hết các protein ngoại vi nằm ở mặt trong của màng tế bào và
thường gắn vào một đầu của phân tử protein trung tâm. Các protein ngoai vi đóng vai trò
như một enzym xúc tác các phản ứng hóa học.
1.3. thành phần glucid của màng tế bào.
Các glucid của màng tế bào thường kết hợp với protein và lipid dưới dạng glycoprotein
hay glycolipid (hầu hết các protein trung tâm là glycoprotein và 1/10 lipid dưới dạng
glycolipid). Phần glucid của các phân tử này lồi ra mặt ngoài tế bào. Nhiều hợp chất
carbohydrat nối lỏng lẻo với nhau qua một lõi protein gọi là proteoglycan và thường gắn
với mặt ngoài của màng tế bào. Như vậy toàn bộ mặt ngoài của màng tế bào được bao bọc
một lớp carbohydrat lỏng lẻo nên còn được gọi là lớp glycocalyx.
Thành phần glucid của màng thường mang điện âm nên chúng có su hướng đẩy các vật tích điện âm. lOMoAR cPSD| 39651089
Phần glycocalyx của tế bào này gắn với phần glycocalyx của tế bào khác làm cho các
tế bào liên kết với nhau tạo thành tổ chức.
Nhiều glycocalyx của màng tế bào là các receptor (bộ phận tiếp nhận) của các hormone.
2. HÀNG RÀO LIPID VÀ CÁC PROTEIN VẬN CHUYỂN CỦA MÀNG TẾ BÀO.
Màng tế bào là một lớp lipid kép và một số lớn phân tử protein trôi nổi trong lớp lipid
kép. Lớp lipid kép không thể trộn lẫn với dịch ngoại bào hoặc dịch nội bào, do đó nó tạo
thành một hàng rào đối với sự vận động của hầu hết các phân tử nước và các chất hòa tan
trong nước, nhưng một số chất hòa tan trong mỡ có thể thấm qua lớp lipid này. Các phân
tử protein trên màng tế bào lại có đặc tính vận chuyển hoàn toàn khác. Cấu trúc các phân
tử protein làm gián đoạn tính liên tục của lớp lipid kép, do đó tạo ra con đường xen kẽ giữa
lớp lipid kép. Hầu hết các protein này là các chất vận chuyển vì nó cho các chất thấm qua.
Một số phân tử protein tạo ra một khoảng trống xuyên suốt qua màng tế bào (không có lớp
lipid kép) tạo thành kênh dẫn cho phép một số ion và phân tử đi qua. Một số protein khác
được gọi là chất vận tải vì khi gắn vào các chất được vận chuyển nó sẽ thay đổi hình dạng
làm cho các chất đó qua được khe hở giữa các phân tử để qua màng. Các kênh protein và
protein mang đều có tính chọn lọc cao nó chỉ cho phép loại phân tử hoặc ion nào được thấm qua mà thôi.
Sự vận chuyển qua màng tế bào dù qua lớp lipid kép hay qua các kênh protein cũng
được thực hiện bởi hai quá trình đó là khuếch tán (vận chuyển thụ động) và vận chuyển tích cực.
3. HIỆN TƯỢNG KHUẾCH TÁN.
Mọi phân tử khi hòa tan trong các dịch của cơ thể (trong đó có các ion và nước) đều
chuyển động không ngừng theo mọi hướng. Hiện tượng chuyển động của các phân tử này
chỉ dừng lại ở nhiệt độ 0oK (-273,15o
C) vì vậy hiện tượng này được gọi là chuyển động
nhiệt. Khi phân tử đang chuyển động A đến gần phân tử không chuyển động B thì lực tĩnh
điện và lực liên kết của phân tử A sẽ đẩy phân tử B và truyền cho nó một số động năng.
Kết quả là phân tử B bắt đầu chuyển động, trong khi đó phân tử A chuyển động chậm lại
do bị mất một số động năng. lOMoAR cPSD| 39651089
Sự chuyển động liên tục của các phân tử trong một chất lỏng hay một chất khí gọi là
hiện tượng khuếch tán.
Các ion và ngay cả các hạt keo trong dung dịch cũng khuếch tán như vậy.
Hiện tượng khuếch tán qua màng được chia làm
hai loại là khuếch tán đơn thuần và khuếch tán có gia
tốc. Trong khuếch tán đơn thuần, tốc độ khuếch tán
được xác định bởi số lượng chất được vận chuyển,
tốc độ của chuyển động nhiệt và số lượng các khe hở trên màng tế bào.
Hiện tượng khuếch tán
Khuếch tán có gia tốc về cơ bản cũng giống như khuếch tán đơn thuần nhưng trong
khuếch tán có gia tốc nhất thiết phải có chất vận tải để gắn với các ion hoặc với phân tử
được vận chuyển và đưa chúng qua màng.
3.1. Khuếch tán đơn thuần qua lớp lipid kép.
3.1.1. Sự khuếch tán của các chất tan trong mỡ.
Trong thực nghiệm: tách phần lipid của màng tế bào ra khỏi phần protein của màng rồi
tái tạo một màng nhân tạo chỉ có lớp lipid kép để nghiên cứu sự vận chuyển của các chất
qua màng lipid người ta nhận thấy.
Các chất hòa tan trong mỡ, ví dụ: oxy, nitrogen, carbonic, alcohol ..., khuếch tán qua
lớp lipid kép một cách rễ ràng. Tốc độ khuếch tán của các chất này phụ thuộc vào mức độ
hòa tan trong mỡ của chất đó. Trong cơ thể sống một lượng rất lớn oxy được vận chuyển
từ ngoài vào trong tế bào theo hình thức khuếch tán này. 3.1.2. Sự khuếch tán của các chất
không tan trong mỡ.
Một số chất mặc dù không hòa tan trong mỡ nhưng có kích thước phân tử nhỏ thì vẫn
có thể khuếch tán qua lớp lipid kép của màng. Trong số các chất này có nước, ure, glucose...
Nước có kích thước nhỏ và tốc độ chuyển động lớn nên cho dù nó không hòa tan trong
mỡ nhưng nó vẫn xuyên qua lớp lipid kép (giống như viên đạn xuyên qua bức tường).
Các phân tử không hòa tan trong mỡ có kích thước càng lớn thì khả năng khuếch tán qua
lớp lipid kép càng giảm. Phân tử ure có kích thước lớn hơn phân tử nước 0,2 lần nhưng tốc
độ khuếch tán của nó qua lớp lipid kép thấp hơn so với nước 1000 lần. Phân tử glucose có lOMoAR cPSD| 39651089
kích thước lớn hơn 3 lần so với phân tử nước nhưng tốc độ khuếch tán của glucose qua lớp
lipid kép kém hơn nước 100.000 lần. Các ion như H + , Na + , m
K ặc dù có kích thước rất nhỏ nhưng chúng hầu như không + thể khuếch tán .. .
qua lớp lipid kép. Bởi vì, các ion mặc dù có kích thước nhỏ
nhưng vì mang điện nên nó làm cho rất nhiều phân tử nước gắn vào các ion này tạo thành
các ion hydrat hóa, do đó làm cho kích thước của các ion ở dạng hydrat hóa tăng lên. Ngoài
ra các ion tích điện trong khi mặt ngoài của lớp lipid kép cũng mang điện do đó khi các ion
mang điện đi qua hàng rào tích điện thì nó lập tức bị ngăn lại. Trong thực tế hầu hết các ion
này phải khuếch tán qua các kênh protein.
3.2. Khuếch tán đơn thuần qua các kênh protein.
Kênh protein là những con đường nhỏ đi qua các khe hở của những phân tử protein.
Sự tái tạo ba chiều phân tử protein trên máy tính điện tử cho thấy những kênh hình
ống đi từ bên ngoài vào bên trong tế bào. Các chất
hòa tan trong nước có thể khuếch tán một cách
trực tiếp qua các kênh này. Đặc điểm của các kênh
protein là tính chọn lọc rất cao, mỗi kênh protein
chỉ cho một hoặc một số chất khuếch tán qua mà
lại không cho các chất khác khuếch tán qua. Kênh protein
Nhiều kênh có thể mở ra hoặc đóng lại bằng các cổng kênh.
3.2.1. Tính thấm chọn lọc của các kênh protein.
Mỗi kênh protein chỉ cho khuếch tán qua một hoặc một vài ion hay phân tử đặc hiệu.
Chất nào muốn khuếch tán qua kênh protein thì nó phải phù hợp với những đặc tính của
kênh như đường kính, hình dáng, các điện tích nằm ở mặt trong kênh ... kênh Na+ lOMoAR cPSD| 39651089
Ví dụ: có đường kính của kênh là 0,3 -
0,5 nm, mặt trong kênh tích điện (-) rất
mạnh. Các điện tích âm này có tác dụng kéo
Na+ vào trong kênh (vì ion Na+ khi khử nước
có đường kính nhỏ hơn các ion dương khác).
. Khi đã vào trong kênh, ion Na+ sẽ được hoạt động kênh Na +
khuếch tán theo sự chênh lệch nồng độ giữa hai bên màng tế bào. Do đặc điểm cấu tạo của
kênh Na+ như vậy nên chỉ có ion Na+ là có thể đi qua kênh này mà thôi.
Đối với kênh K+ thì đường kính của
kênh là 0,2 - 0,3 nm nhỏ hơn so với
đường kính của kênh Na+ , nhưng mặt
trong kênh không tích điện âm vì vậy
không có lực hấp dẫn để kéo các ion đi
vào trong kênh và các ion cũng không Hoạt động kênh K+.
tách được các phân tử nước đã kết hợp với chúng.
Dưới dạng ngậm nước thì ion K+ có kích thước nhỏ hơn Na+ (vì ion Na+ có một tập hợp
quỹ đạo của các electron nhỏ hơn so với hấp ion K+ nên Na+ dẫn
nhiều phân tử nước hơn
ion K+). Các ion K+ ngậm nước có đường kính nhỏ hơn so với ion Na+ ngậm nước nên K+ dễ ràng đi
qua kênh K+ trong khi ion Na+ thì bị đẩy ra.
3.2.2. Sự đóng mở các kênh protein.
Sự đóng mở các kênh protein giúp cho sự kiểm soát khả năng thấm của các kênh. Hiện
tượng đóng mở kênh chính là sự giãn ra của các phân tử protein để mở các cổng kênh hoặc
kép lại để đóng các cổng kênh. Đối với cổng kênh kênh Na+ nằ
m ở mặt ngoài của màng tế
bào, còn đối với kênh thì cổng K+ kênh lại nằm ở
mặt trong của màng tế bào.
Sự đóng mở các kênh được kiểm soát bằng các cách sau:
- Đóng mở do điện thế: Sự thay đổi hình dạng phân tử protein làm cổng kênh đóng hay mở
phụ thuộc vào điện thế qua màng. lOMoAR cPSD| 39651089
Đối với kênh Na+, khi bên trong tế bào tích điện âm rất mạnh thì cổng kênh Na+ nằm
phía ngoài màng tế bào đóng chặt lại.
Hiện tượng mở kênh bằng điện thế.
Khi bên trong tế bào mất điện tích âm, cổng kênh này đột ngột mở ra cho phép một
lượng lớn Na+ đi qua các kênh này vào bên trong tế bào. Đây chính là nguyên nhân làm
xuất hiên điện thế hoạt động trong các tế bào thần kinh mỗi khi có các xung động thần kinh xuất hiện.
Đối , với kênh K+ khi bên trong tế bào bớt tích điện âm trở thành tích điện dương thì các cổng kênh K+
nằm phía trong màng tế bào mở ra
cho phép một lượng lớn K+ đi qua
kênh này ra ngoài tế bào, nhưng đáp ứng này sẩy ra chậm hơn nhiều so với các kênh Na+.
- Đóng mở do ligand : Khi kênh protein gắn với một phân tử khác, sự gắn này làm thay
đổi hình dạng của phân tử protein vì vậy sẽ làm đóng hay mở các cổng kênh.
Hiện tượng mở kênh bằng phân tử Ligand.
Phân tử kết nối với kênh protein gọi là ligand. Một số kênh protein chịu tác dụng của
axetylcholin, khi axetylcholin gắn với các kênh này sê làm mở cổng kênh tạo ra một kênh
vận chuyển có đường kính 0,65 nm cho phép mọi phân tử và các ion (+) có kích thước nhỏ
hơn đường kính của kênh đi qua. Các kênh này có vai trò rất quan trọng trong sự dẫn truyền
xung động thần kinh từ tế bào thần kinh này đến tế bào thần kinh khác và từ tế bào thần kinh đến tế bào cơ.
3.3. Khuếch tán có gia tốc qua các kênh protein.
Khuếch tán có gia tốc qua các kênh protein còn được gọi là hiện tượng khuếch tán qua
trung gian chất mang. Trong khuếch tán có gia tốc thì tốc độ khuếch tán đạt mức tối đa ngay từ đầu.
Hiện tượng khuếch tán có gia tốc. lOMoAR cPSD| 39651089
Trong khuếch tán có gia tốc chất vận chuyển đi vào kênh và gắn vào vị trí nối
(receptor) nằm ở bên trong lòng kênh, lúc này kênh protein sẽ thay đổi hình dạng làm cho
cổng kênh ở phía bên kia của màng mở ra. Vì lực nối giữa chất được vận chuyển và receptor
rất yếu nên chuyển động nhiệt của chất được vận chuyển sẽ làm cho nó tách ra khỏi điểm
gắn và di chuyển về phía đối diện. Như vật thời gian để cho phân tử này khuếch tán qua
màng tế bào không thể lớn hơn thời gian cần thiết để cho kênh protein có thể thay đổi hình
dạng giữa hai trạng thái.
Trong cơ thể phần lớn các acid amin được vận chuyển bằng cách này, glucose và một
số đường đơn có cấu trúc tương tự như glucose (mantose, galactose, xylose, arabinose...)
cũng được vận chuyển theo hình thức này. Hormone insulin do tuyến tụy bài tiết làm tăng
tốc độ khuếch tán có gia tốc của glucose qua màng tế bào từ 10 đến 20 lần, đây là cơ chế
chủ yếu để insulin kiểm soát sự sử dụng glucose trong cơ thể.
3.4. Các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ khuếch tán thực.
Trong quá trình khuếch tán các chất qua màng tế bào, các chất được khuếch tán theo
hai hướng, sự khác nhau giữa hai hướng khuếch tán này gọi là tốc độ khuếch tán thực của
chất này theo một hướng nào đó, có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ khuếch tán thực.
3.4.1. Tính thấm của màng.
Tính thấm của màng đối với một chất nào đó được biểu thị bằng tốc độ thực của sự
khuếch tán chất đó qua một đơn vị diện tích của màng với một đơn vị chênh lệch nồng độ
hay áp suất hoặc điện thế. Tính thấm của màng phụ thuộc vào một số yếu tố sau:
1. Độ dầy của màng: màng càng dày tốc độ khuếch tán càng giảm.
2. Độ hòa tan trong lipid: mức độ hòa tan trong lipid của chất nào càng nhiều thì khả
năng khuếch tán của chất đó càng lớn.
3. Số kênh protein của màng: tốc độ khuếch tán của một chất tỷ lệ thuận với số kênh
protein của chất đó có trên màng.
4. Nhiệt độ: nhiệt độ càng cao thì tốc độ chuyển động nhiệt của chất đó trong dung
dịch càng mạnh do đó làm tăng tốc độ khuếch tán của chất đó qua màng tế bào.
5. Trong lượng phân tử của chất khuếch tán: tốc độ chuyển động nhiệt của một chất
hòa tan tỷ lệ thuận với căn bậc hai của trọng lượng phân tử chất đó. Tuy nhiên khi lOMoAR cPSD| 39651089
đường kính phân tử gần bằng đường kính của kênh thì sức cản sẽ rất lớn, vì vậy tính
thấm của màng đối với các phân tử nhỏ lớn gấp hàng trăm đến hàng triệu lần tính
thấm của màng đối với các phân tử lớn.
3.4.2. Tác dụng của sự chênh lệch nồng độ.
Nếu một chất có nồng độ cao ở ngoài màng và nồng thấp ở trong màng thì tốc độ khuếch
tán của chất đó từ ngoài vào bên trong tỷ lệ thuận với nồng độ chất đó ở ngoài màng vì
nồng độ này xác định có bao nhiêu phân tử khuếch tán qua kênh trong mỗi giây. Ngược
lại, tốc độ của các phân tử khuếch tán từ bên trong ra phía ngoài thì tỷ lệ với nồng độ của
chất đó ở bên trong màng.
Tốc độ khuếch tán thực của một chất nào đó sẽ tỷ lệ với sự chênh lệch nồng độ của chất
đó giữa trong và ngoài màng theo cộng thức sau. D: hệ số khuếch tán KT (thực) = αD (Co - C1)
Co: nồng độ ngoài màng
C1 : nồng độ trong màng
3.4.3. Tác dụng của điện thế đối với sự khuếch tán các ion.
Nếu có một điện thế qua màng thì các ion do tích điện sẽ khuếch tán qua màng cho dù
không có chênh lệch về nồng độ. Nếu trong trường hợp nồng độ ion (-) ở hai phía của màng
hoàn toàn bằng nhau. Nếu ta đặt điện tích (+) ở bên phải của màng và điện tích (-) ở phía
bên trái của màng thì sẽ tạo ra một bậc thang điện thế qua màng. Điện tích (+) hấp dẫn các
ion (-) trong khi điện tích (-) lại đẩy chúng, vì vậy có sự khuếch tán thực sự của ion (-) từ
trái qua phải, sau một thời gian, một lượng lớn ion (-) được chuyển sang phải và tạo nên
một sự chênh lệch nồng độ của ion ấy. Lúc này, sự chênh lệch nồng độ làm cho các ion vận
động về bên trái, trong khi sự chênh lệch điện thế lại đẩy chúng qua bên phải. Khi chênh
lệch nồng độ tăng khá cao thì hai tác dụng này sẽ cân bằng. Ở nhiệt độ cơ thể, một số ion
như Na+, K+, Cl-... người ta có thể xác định được điện thế mà ở đó chênh lệch điện cân bằng
với chênh lệch nồng độ của theo phương trình Nernst. lOMoAR cPSD| 39651089 EMF: Sức C1 điện động giữa hai màng. EMF (mV) = ± 61. log ---- C2 C1: nồng độ của ion ở bên phải.
C2 nồng độ của ion ở bên trái.
Trong phương trình trên, cực điện áp ở bên phải sẽ là dương đối với ion (-) và là âm đối với ion (+).
Mối liên quan giữa điện thế và sự khuếch tán của các ion giúp ta hiểu được bản chất
của sự dẫn truyền các xung động thần kinh.
3.4.4. Tác dụng của sự chênh lệch áp suất đối với sự khuếch tán nước và các chất hòa tan.
Khi có sự chênh lệch về áp suất giữa hai phía của màng. Sự chênh lệch áp suất này làm
cho các phân tử di chuyển từ nơi có áp suất cao đến nơi có áp suất thấp hơn. Ví dụ: áïp suất
bên trong mao mạch lớn hơn áp suất bên ngoài mao mạch khoảng 20 mmHg. Kết quả là
nước và các phân tử hòa tan sẽ khuếch tán từ mao mạch vào dịch kẽ.
3.5. Hiện tượng thẩm thấu.
Trong thực tế, chất được khuếch tán qua màng nhiều nhất là nước, số lượng nước khuếch
tán qua màng hồng cầu theo mọi hướng trong một giây bằng 100 lần thể tích của hồng cầu.
Bình thường, lượng nước khuếch tán theo cả hai hướng hoàn toàn bằng nhau (không có sự
khếch tán thực của nước) vì vậy thể tích của tế bào không thay đổi. Tuy nhiên, trong một
số điều kiện, sự khác nhau về nồng độ của nước ở hai bên màng sẽ làm xuất hiện quá trình
khuếch tán thực của nước. Nếu nước khuếch tán từ ngoài vào trong sẽ làm tế bào phồng
lên, còn nếu như nước khuếch tán từ trong ra ngoài sẽ làm cho tế bào teo lại.
Sự khuếch tán thực của nước do chênh lệch nồng độ giữa hai bên màng được gọi là
hiện tượng thẩm thấu.
Thí nghiệm: người ta cho nước nguyên chất vào một phía của màng, còn bên kia là dung
dịch NaCl. Nước qua màng rễ ràng còn Na+ và Cl- thì rất khó qua màng nên màng tế bào
được gọi là màng bán thấm. Sự có mặt của Na+ và Cl- chiếm mất chỗ của một số phân tử
nước làm cho nồng độ nước ở phía dung dịch thấp hơn ở phía nước nguyên chất. Kết quả
là nước sẽ khuếch tán qua màng từ bên nước nguyên chất sang phía dung dịch. lOMoAR cPSD| 39651089
3.5.1. Áp suất thẩm thấu.
Nếu đặt một áp suất vào dung dịch NaCl thì sự thẩm thấu của nước vào dung dịch này
sẽ chậm lại, ngừng hoặc thậm chí sẽ quay ngược trở lại.
Số áp suất cần thiết để làm ngừng sự thẩm thấu được gọi là áp suất thẩm thấu của dung dịch.
Hai cột của bình thông nhau, ngăn cách nhau bởi một màng bán thấm. Một cột chứa
nước và một cột chứa dung dịch của nước với một chất hòa tan không thấm được qua màng.
Sự thẩm thấu của nước từ cột A sang cột B làm cho mức dung dịch của hai cột ngày
càng chênh lệch cho đến khi sự khác nhau về áp suất đủ lớn để làm ngưng sự thẩm thấu.
Sự khác nhau về áp suất qua màng ở thời điểm đó chính là áp suất thẩm thấu của dung dịch
chứa chất hòa tan không được khuếch tán.
Hiện tượng thẩm thấu của nước qua màng bán thấm.
3.5.2. Tầm quan trọng của số lượng các hạt trong việc xác định áp suất thẩm thấu. Aïp
suất thẩm thấu của các hạt trong một dung dịch được xác định bởi số lượng các hạt trong
một đơn vị thể tích của dung dịch chứ không phụ thuộc vào khối lượng của các hạt đó, bởi
vì mỗi hạt trong dung dịch đều sử dụng cùng một số lượng áp suất chống lại màng. Như
vậy mọi hạt đều bị dồn ép vào nhau với một năng lượng bằng nhau. Nếu một số hạt có động
năng lớn hơn các hạt khác, khi va chạm vào nhau chúng sẽ chia bớt năng lượng cho các hạt
có năng lượng thấp hơn, kết quả là năng lượng của chúng giảm đi trong khi năng lượng của
các hạt khác lại tăng lên cho đến khi năng lượng của các hạt bằng nhau. Các hạt lớn có khối
lượng lớn hơn sẽ vận động chậm hơn các hạt nhỏ làm cho năng lượng động trung bình của
các hạt đều bằng nhau. lOMoAR cPSD| 39651089 k: động năng trung bình. mv2
m: khối lượng của hạt. k = -------
v: vận tốc chuyển động 2 của hạt.
xác định áp suất của dung dịch là Như vậy
yếu tố nồng độ của dung dịch, tức là số
lượng của các hạt hoặc nồng độ phân tử của chúng (đối với một phân tử không phân ly)
chứ không phải là khối lượng của các hạt. Nồng độ chất tan tạo áp suất thẩm thấu không
biểu hị bằng gam mà phải biểu thị bằng số hạt chất tan, do đó đơn vị đo nồng độ số hạt
thẩm thấu là osmol.
Một osmol là số phân tử có trong một phân tử gam chất không phân ly. Ví dụ: Glucose
là một chất không phân ly, có trọng lượng phân tử là 180 gam. Vậy 180 gam glucose là một
osmol. Còn NaCl có trong lượng phân tử là 58,5 gam là một chất phân ly hoàn toàn trong
nước thành Na+ và Cl- . Như vậy 58,5 gam NaCl là hai osmol.
Khi dung dịch có 1 osmol chất tan trong 1kg nước, người ta nói là nồng độ osmol
kilogam (osmolality) của dung dịch đó là 1 osmol cho 1 kilogam (1 osmol/kg). Trong thực
tế người ta hay dùng đon vị milliosmol/kilogam (mosm/kg) bằng 1/1000 osmol/kg.
Dịch nội bào và dịch ngoại bào có nồng độ chừng 300 mosm/kg. Trong thực hành người
ta thường dùng đơn vị lít khi dung dịch có 1 osmol osmolrity hay còn gọi là nồng độ osmol
chất tan trong 1 lít nước. Thực tế sự sai lệch giữa osmolality và osmolarity nhỏ hơn 1% cho
nên có thể coi như tương đương.
3.5.3. Tương quan giữa nồng độ osmol/l và áp suất thẩm thấu.
Ở nhiệt độ bình thường của cơ thể là C, 37o nồng độ 1 osmol/l sẽ tạo ra một áp suất
thẩm thấu trong dung dịch là 19.300 mmHg.
Như vậy nồng độ 1 milliosmol/l sẽ bằng 19,3 mmHg áp suất thẩm thấu, do đó áp suất
thẩm thấu của dịch cơ thể là: 19,3 mmHg x 300 = 5790 mmHg.
Tuy nhiên áp suất thẩm thấu của dịch cơ thể đo được chỉ bằng 5500 mmHg. Sở dĩ có
điều này vì nhiều ion trong dịch cơ thể như Na+ và Cl- thường lOMoAR cPSD| 39651089
hấp dẫn lẫn nhau nên chúng không thể vận động tự do trong dung dịch để tạo ra một áp suất thẩm thấu đầy đủ.
4. VẬN CHUYỂN TÍCH CỰC.
Vận chuyển tích cực là sự vận động của các phân tử hoặc các ion đi ngược các bậc thang
năng lượng (nồng độ, điện thế, áp suất ... ). Hiện tượng vận chuyển tích cực chỉ thực hiện
được khi thỏa mãn hai điều kiện, đó là phải có chất vận tải và được cung cấp năng lượng.
Các chất trong cơ thể được vận chuyển tích cực thường là các ion như: Na+, K+, Ca++,
Fe++, H+, Cl-, I-, urat, một số đường đơn và phần lớn acid amin.
Căn cứ vào nguồn gốc năng lượng được sử dụng trong quá trình vận chuyển người ta
chia vận chuyển tích cực ra làm hai loại.
4.1. Vận chuyển tích cực nguyên phát.
Trong vận chuyển tích cực nguyên phát, năng lượng được giải phóng trực tiếp từ sự
phân giải ATP hoặc một số hợp chất phosphat giầu năng lượng.
4.1.1. Hoạt động của bơm Na+ - K+.
Bơm Na+ - K+ có mặt ở tất cả các tế bào Ngoài
của cơ thể, nó bơm 3Na+ từ trong tế bào ra
Cơ chế hoạt động của bơm Na + - K + .
ngoài và bơm 2 K+ từ ngoài tế bào vào bên trong.
Bơm Na+ - K+ được cấu tạo bởi một
phức hợp protein gồm 2 protein hình cầu,
protein lớn có trong lượng phân tử Trong
100.000 còn protein nhỏ có trong lượng phân tử 55.000.
Protein lớn có các đặc điểm sau:
- Mặt trong màng tế bào có 3 điểm gắn (site receptor) để nối với Na+.
- Mặt trong màng tế bào có 2 điểm gắn để nối với K+.
- Phần protein thò vào mặt trong màng tế bào, gần điểm gắn với Na+ có hoạt tính ATPase.
Khi 3 Na+ gắn vào các điểm gắn phía bên trong và 2 K+ gắn vào các điểm gắn phía bên
ngoài của phân tử protein mang, thì hoạt tính ATPase được phát động.Một phân tử ATP lOMoAR cPSD| 39651089
tách thành ADP và giải phóng năng lượng, năng lượng này làm thay đổi hình dạng phân
tử protein mang, do đó đẩy Na+ ra ngoài và đưa K+ vào trong tế bào.
* Bơm Na+ - K+ có vai trò kiểm soát thể tích tế bào.
Các phân tử protein và các chất hữu cơ... ở bên trong tế bào có kích thước lớn nên không
thể thấm ra ngoài, các phần tử này mang điện âm nên có xu thế hấp dẫn các ion dương ở
quanh chúng và gây ra một lực thẩm thấu hút nước vào bên trong tế bào làm tế bào phồng
lên và có thể vỡ. Khi bơm Na+ - K+ hoạt động sẽ đưa 3 Na+ từ trong ra ngoài và đưa 2 K+ từ
ngoài vào trong tế bào, như vậy thực tế là khi bơm này hoạt động sẽ tạo ra một dòng ion
dương đi từ trong ra ngoài tế bào,
tế bào tăng tích tụ nước thì bơm Na+ - K+
nhờ đó có tác dụng thẩm thấu
đưa nước ra ngoài tế bào. Mỗi khi trong sẽ tự hoạt động, nhờ đó mà thể tích tế bào được duy trì bình thường.
* Bơm Na+ - K+sinh điện thế.
Khi bơm Na+ - K+ hoạt động sẽ chuyển 3 Na+ từ trong ra ngoài và đưa 2 K+ từ ngoài vào trong tế bào vì vậy:
- Bơm này tạo ra chênh lệch về nồng độ ion: nồng độ Na+ bên ngoài tế bào lớn hơn nồng
độ Na+ bên trong tế bào và nồng độ K+ bên trong tế bào lớn hơn nồng độ K+
bên ngoài tế bào. Khi đã có chênh lệch nồng độ tất yếu phát sinh điện thế theo phương trình Nenst. Ci
MEF: lực điện động hay điện thế. MEF (mV) = ± 61log ------
Ci: nồng độ ion trong tế bào. Co
Co: nồng độ ion ngoài tế bào.
- Bơm Na+ - K+ tạo ra chênh lệch điện thế: mỗi lần hoạt động nó đã đưa 1 ion (+) ra ngoài
làm cho ion (+) ở bên ngoài tế bào tăng lên còn ion dương trong tế bào thì giảm đi, nghĩa
là sinh ra điện tích (-) ở bên trong tế bào.
Phối hợp hai yếu tố nêu trên lúc tế bào nghỉ ngơi bơm Na + - K+ đã sinh ra điện thế màng
của tế bào cơ vào khoảng - 90 mV (điện thế trong màng âm hơn so với điện thế ở ngoài màng). lOMoAR cPSD| 39651089
4.1.2. Hoạt động của bơm Ca++.
Trong tế bào có hai loại bơm Ca++, một Hoạt động bơm Ca ++.
loại bơm Ca++ nằm trên màng tế bào có
nhiệm vụ bơm Ca++ từ trong ra ngoài tế bào
và một loại bơm Ca++ nằm trên màng các bào
quan có nhiệm vụ bơm Ca++ vào các bào
quan. Nhờ hoạt động của các bơm Ca+
+ mà nồng độ Ca++ trong bào tương chỉ bằng
1/10.000 ở dịch ngoại bào.
4.1.3. Sự bão hòa của quá trình vận chuyển tích cực.
Trong vận chuyển tích cực, tốc độ vận chuyển tỷ lệ thuận với nồng độ của chất được
vận chuyển. Tuy nhiên đến một nồng độ nào đó thì cho dù nồng độ có tăng thêm nữa nhưng
tốc độ vận chuyển của chất đó cũng không tăng thêm.
Vận tốc vận chuyển ở thời điểm này gọi là vận tốc vận chuyển tối đa (Vmax). Hiện
tượng bão hòa trong vận chuyển tích cực cũng giống như hiện tượng này trong khuếch tán
có gia tốc. Tốc độ phản ứng bị giới hạn do cần có đủ thời gian để phân tử protein biến dạng
để gắn hay nhả chất được vận chuyển.
4.1.4. Năng lượng cần cho sự vận chuyển tích cực.
Năng lượng cần cho sự vận chuyển tích cực một chất qua màng tế bào (không kể một
phần năng lượng mất đi dưới dạng nhiệt trong các phản ứng hóa học) được xác định bằng
mức độ tập trung của chầt đó trong quá trình vận chuyển. Nếu mức năng lượng cần cho sự
tập trung của một chất lên 10 lần làm đơn vị so sánh thì để tập trung chất đó lên 100 lần
cần phải có năng lượng gấp đôi và cần tập trung chất đó lên 1000 lần cần phải có năng
lượng gấp ba .... Điều đó cho thấy năng lượng cần thiết cho sự vận chuyển tỷ lệ thuận với
logarith của độ tập trung của chất được vận chuyển theo công thức sau. C1
Năng lượng (calo/osmol) = 1400 log ------ C2
Nếu như năng lượng cần cho sự tập trung 1 osmol của một chất lên 10 lần là 1400 calo
thì để tập trung chất đó lên 100 lần cần phải có 2800 calo. lOMoAR cPSD| 39651089
Trong cơ thể, các tế bào ống thận và một số tuyến dùng tới 90% năng lượng của mình
để tập trung nồng độ chất giúp cho quá trình vận chuyển tích cực.
4.2. Vận chuyển tích cực thứ phát. Vận Ngoài
chuyển tích cực thứ phát là hình thức vận
Hiện tượng đồng vận chuyển.
chuyển sử dụng năng lượng gián tiếp, tức là
mượn thế năng khuếch tán của một chênh
lệch nồng độ đã được tạo lập trước. Trong
Trong thực tế, nhờ hoạt động của bơm Na+
- K+ đã tạo ra nồng độ Na+ ở ngoài tế bào cao hơn so với nồng độ Na+ bên trong tế bào. Sự
chênh lệch nồng độ Na+ giữa trong và ngoài màng tế bào tạo thành một thế năng có xu
hướng làm cho Na+ khuếch tán từ ngoài vào trong tế bào. Khi Na+ khuếch tán từ ngoài vào
trong tế bào nó có thể đi cùng với một chất khác (chất đồng vận chuyển). 4.2.1. Hiện tượng
đồng vận chuyển.
Trong hiện tượng đồng vận chuyển, protein mang có hai trung tâm tiếp nhận nằm ở mặt
ngoài của màng tế bào, một trung tâm tiếp nhận Na+ và một trung tâm tiếp nhận chất đồng
vận chuyển (glucose hay acid amin...). Khi protein mang mới chỉ tiếp nhận Na+ thì nó vẫn
chưa thay đổi hình dạng, protein mang chỉ biến dạng khi Na+ và chất đồng vận chuyển cùng
gắn vào ở cả hai điểm tiếp nhận. Na+ ở bên ngoài tế bào có nồng độ cao hơn so với bên
trong tế bào nên Na+ có khả năng khuếch tán từ ngoài vào trong tế bào, khi Na+ đi từ ngoài
vào trong tế bào đồng thời kéo theo glucose hay acid amin đi từ ngoài vào trong tế bào.
Hiện tượng đồng vận chuyển giữa Na+ với glucose hay acid amin rất quan trọng trong
quá trình hấp thu các chất ở ống tiêu hóa. Đây chính là cơ sở để sử dụng ORS trong điều
trị tiêu chẩy mất nước (đặc biệt đối với trẻ em).
Trong cơ thể ngoài cặp đồng vận chuyển giữa Na+ với glucose hoặc acid amin còn có
các cặp đồng vận chuyển khác như: -
Đồng vận chuyển giữa Na+ - K+ với 2 ion Cl-, cho phép vận chuyển 2 Cl- từ ngoài
vào trong tế bào cùng với 1 ion Na+ và 1 ion K+. -
Đồng vận chuyển giữa K+ với Cl-, cho phép K+ và Cl- cùng vận chuyển từ trong ra ngoài tế bào. lOMoAR cPSD| 39651089
Ngoài các cặp đồng vận chuyển thông dụng trên còn có các cặp đồng vận chuyển khác
như đồng vận chuyển I-, Fe++, urat ...
4.2.2. Hiện tượng vận chuyển ngược.
Trong hiện tượng vận chuyển ngược, protein mang có hai trung tâm tiếp nhận, một
trung tâm tiếp nhận nằm ở mặt ngoài màng tế bào còn một trung tâm tiếp nhận nằm ở mặt
trong của màng tế bào. Trong cặp vận chuyển ngược giữa Na+ với Ca++ hay H+, khi Na+ và
chất vận chuyển ngược cùng gắn vào hai điểm tiếp nhận của protein mang thì protein mang
sẽ thay đổi hình dạng làm cho Na+ di chuyển từ ngoài vào trong tế bào còn Ca++ hay H+ thì
di chuyển từ trong ra ngoài tế bào.
Trong cơ thể cặp vận chuyển ngược giữa Na+ với H+ rất quan trọng trong việc điều hòa
pH máu của các tế bào ống thận.
Cặp vận chuyển ngược giữa Na+ với Ca++
có ở hầu hết các tế bào ở đây Na+ được vận Hiện tượng vận chuyển ngược. Trong Ngoài
chuyển từ ngoài vào trong tế bào còn Ca++ vận
chuyển từ trong ra ngoài tế bào. Cơ chế này bổ
xung cho cơ chế vận chuyển nguyên phát Ca++ ở một số tế bào.
Ngoài các cặp vận chuyển ngược kể trên
trong cơ thể còn có một số cặp vận chuyển ngược khác như: -
Cặp vận chuyển ngược giữa Ca++ hoặc Na+ ở một bên màng với Mg++ hoặc K+ ở phía đối điện. -
Cặp vận chuyển ngược giữa Cl- ở một bên màng với HCO - - 3 hay HSO4 ở phía đối
diện.4.2.3. Vận chuyển tích cực qua lớp tế bào.
Vận chuyển các chất qua một lớp tế bào có ở nhiều nơi trong cơ thể như tế bào biểu
mô niêm mạc ruột,tế bào biểu mô ống thận, tế bào biểu mô các tuyến ngoại tiết ...
Vận chuyển Na+ qua lớp tế bào
Cơ chế của hiện tượng vận chuyển qua lớp tế bào có thể chia làm hai bước: bước thứ
nhất, vận chuyển tích cực các chất qua màng đỉnh của tế bào vào bên trong tế bào; bước lOMoAR cPSD| 39651089
thứ hai, khuếch tán đơn thuần hoặc khuếch tán có gia tốc qua màng tế bào đưa chất vận
chuyển qua màng bên hay màng đáy của tế bào vào dịch kẽ, tuy nhiên trong thực tế quá
trình vận chuyển các chất qua lớp tế bào diễn ra rất phức tạp và tùy thuộc vào nhu cầu của cơ thể.
Ví dụ. Vận chuyển Na+ qua một lớp tế bào biểu mô niêm mạc ruột.
Màng bên của các tế bào biểu mô niêm mạc ruột gắn vào nhau rất chặt và kín, vì vậy
quá trình vận chuyển Na+ qua lớp tế bào biểu mô niêm mạc ruột gồm các giai đoạn sau:
Màng đỉnh của tế bào có tính thấm cao với Na+ - và nước do đó hai chất này dễ ràng
khuếch tán từ ngoài vào trong tế bào qua màng đỉnh. -
Ở màng bên và màng đáy của tế bào Na+ được vận chuyển tích cực sang dịch ngoại
bào, kéo theo sự thẩm thấu của nước
Ngoài Na+ một số chất khác cũng được vận chuyển cùng với Na+. Các ion Cl- được vận
chuyển nhờ cùng chiều với Na+ lực hấp dẫn ion. Glucose và acid amin được vận chuyển
cùng chiều với Na+ theo cơ chế đồng vận chuyển. Câu hỏi ôn tập.
1- Trình bày cấu tạo của màng tế bào.
2 -Trình bầy các hình thức khuếch tán qua màng tế bào và phân biệt sự khác nhau giữa
khuếch tán thường và khuếch tán có gia tốc.
3- Hãy nêu các hình thức vận chuyển tích cực qua màng tế bào và hãy tìm các đặc điểm
chung của hình thức vận chuyển này.