Sách giáo trình Cơ sở Sinh học phân tử | Đại học Huế
Sách giáo trình Cơ sở Sinh học phân tử | Đại học Huế. Tài liệu được sưu tầm giúp bạn tham khảo, ôn tập và đạt kết quả cao. Mời bạn đọc đón xem.
Môn: Sinh học phân tử ( DHS) 9 tài liệu
Trường: Đại học Huế 412 tài liệu
Tác giả:
Preview text:
LÊ DUY THÀNH (Chủ biên)
ĐỖ LÊ THẢNG - ĐINH ĐO ÀN LỌNG TRẦN THỊ HỒNG ^ 9
NHÀ XUẤT BẢN GIÁC DỤC
LÊ DUY THÀNH (Chủ biên)
Đ ỗ LÊ THĂN G - ĐINH ĐOÀN LONG - TR Â N THỊ HONG C ơ SỞ SINH HỌC PHÔN TỬ
(Tái bản lần thứ nhất)
NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DUC
Công ty cổ phần sách Đại học - Dạy nghề - Nhà xuất bản Giáo dục giữ quyến công bố tác phẩm.
Mọi tổ chức, cá nhân muốn sử dụng tác phẩm dưới mọi hình thức phải đưoc sự đóng ý của
chủ sở hữu quyền tác giả.
04 - 2 0 0 9 /C X B /5 28 - 21 17/GD
M ã số : 7 K 7 8 4 \ 9 - D -\I MỤC LỤC LỜI n ó i đầu 3 Phần một
CÁC LOẠI TẾ BÀO VÀ CÁC ĐẠI PHÂN TỬ
Chương 1. Các loại tè bào và các đại phàn t ử ...........................................................9
1.1. Phân loại tế b à o ........................................................................................... 9
1.2. Các bào q u a n ............................................................................................. 12
1.3. Các đại phàn tử.......................................................................................... 15
1.4. Sự tập hợp các đại phân tử....................................................................... 18 Phần hai
CẤU TRÚC, CHỨC NĂNG VÀ PHƯƠNG PHÁP PHÂN TÍCH PROTEIN
Chương 2. Cấu trúc, chức nàng và phưong pháp phân tích p r o t e i n ............ 21
2.1. Axit a m i n ................................................................................................... 22
2.2. Cấu trúc và chức năng của protein......................................................... 24
2.3. Phân tích protein....................................................................................... 31 Phần ba
CẤU TRÚC VÀ ĐỘNG THÁI CỦA ADN
Chương 3. Axit deoxyribonucleic ( A D N ) ................................................................ 35
3.1. Mô hình cấu trúc ADN cùa Watson và Crick....................................... 36
3.2. Thành phần hoá học của A D N ................................................................ 41
3.3. Cấu trúc của A D N ..................................................................................... 42
3.4. Một sô' đặc điểm vật lý của A D N ............................................................46
3.5. Chức năng sinh học của A D N ................................................................. 49
3.6. Khái niệm về g e n ...................................................................................... 50
Clìươiìg 4. Tái bản cùa A D N ........................................................................................ 52
4.1. Các mô hình tái bản ADN: bảo toàn, bán bảo toàn và phàn tán........53
4.2. Các thành phần cần thiết cho sự tái bản ADN ở pro ka ry o te ............. 58
4.3. Tái bản ADN sợi kép à prokaryote.......................................... 66 3
4.4. Tái bản ADN ở eukaryote....................................................................... 73
4.5. Tính chính xác của quá trình tái b ả n ......................................................74
Chương 5. Tái bản của các loại axit nucleic k h á c ................................................ 7
5.1. Cơ chế tái bản adn mạch đơn của phage 0 X 1 7 4 .................................. 77
5.2. Tổng hợp ARN mạch đơn ở virut khảm thuốc l á .................................82
5.3. ARN làm khuôn cho việc tổng hợp ADN ở Retrovirut - H I V .......... 84
5.4. Phage lambcla và hiện tượng tiềm t a n .................................................... ^
Chương 6. Đột biến và sửa chữa A D N ..................................................................... 95
6.1. Khái niệm về đột b iế n .............................................................................. 96
6.2. Các cơ chế đột b iế n ................................................................................... 96
6.3. Tần số đột b iế n .........................................................................................102
6.4. Phân lập đột b iế n ..................................................................................... 103
6.5. Các đột biến thầm lặng........................................................................... 105
6 .6 . Các tác nhân gây đột b iế n ...................................................................... 106
6.7. Những hậu quả của quá trình đột b iế n ................................................. 111
6 .8 . Sửa chữa A D N .......................................................................................... 114
Chương 7. Bản chất của g e n ....................................................................................... 122
7.1. Định nghĩa về g e n ....................................................................................122
7.2. Kích thước của gen.................................................................................. 123
7.3. Nghịch lý của giá trị c ............................................................................124
7.4. Thông tin trong g e n ................................................................................. 125
7.5. Gen cấu tr ú c .............................................................................................. 126
7.6. Các yếu tố điều h o à ................................................................................. 130
7.7. Gen mã hoá các protein và A R N ........................................................... 132 P h ần bốn
KỸ THUẬT THAO TÁC TRÊN ADN
ClìUơng 8. Kỹ thuật P C R ............................................................................................. 1 3 4
8.1. Các giai đoạn của P C R ............................................................................ 134
8.2. Các điều kiện của phản úna P C R .......................................................... 139
8.3. Các ADN polymerase chịu nhiệt........................................................... 142
8.4. ADN k h u ô n ...............................................................................................143
8.5. Mồi oligonucleotit................................................................................... 144
8 .6 . Ghép đôi sai của m ồ i............................................................................... Ị45
8.7. PCR trong việc chẩn đoán bệnh di truyền................................... ......147
8 .8 . Tách dòng các sán phẩm PCR............................................................... 150 4
8.9. R T - P C R ................................................................................................ 151
8 . 10. R e a l- t im e PCR................................................................................... 152
Chương 9. Các vectơ tách d ò n g ...............................................................................
9 . 1. Thiết kế các vectơ plasmit..................................................................... 154
9.3. Cosmit và nhiễm sắc thể nấm men nhân t ạ o ...................................... 163
9.4. Các vectơ cho sinh vật eukaryote......................................................... 167
Chương 10. Tách dòng g e n .........................................................................................172
10.1. Xây dựng thư viện hệ gen.................................................................... 173
10.2. Xây dựng thu viện cADN (cDNA library)....................................... 179
10.3. Tách dòng cADN theo chiểu xác đ ịn h .............................................. 183
10.4. Xây dựng thư viện gen dựa trên P C R ................................................ 185
10.5. Xây dựng thư viện giản lược...............................................................187
10.6. Xây dựng thư viện gen sau dự án giải mã hộ g e n ............................ 190
Chương 11. Phân tích gen và hệ g e n ............................ ......................................... 191
11.1. Các gen trong hộ gen............................................................................191
11.2. Giai trình tự bazơ nitơ trong ADN...................................................... 194
11.3. Giải mã trình tự hệ gen.........................................................................205
11.4. Dự án hộ gen ng ư ờ i.............................................................................. 207
11.5. Tìm và xác định vị trí g e n ................................................................... 215
11.6. Xác định vai trò và chức năng g e n .....................................................216
11.7. Tin sinh học............................................................................................218 P h ần nãm
MÃ DI TRUYỀN - BIỂU HIỆN CỦA GEN
VÀ ĐIỀU HOÀ S ự BIỂU HIỆN CỦA GEN
Chương 12. Mã di t r u y ề n ............................................................................................220
12.1. Mã di truyền có tính thoái h o á ........................................................... 220
12.2. Ba nguyên tắc điều khiến mã di truyền............................................. 229
12.3. Đột biến ức chế có thể nằm trong cùng gen, hoặc khác g e n .........231
12.4. Tính vạn năng của mã di truyền......................................................... 234
Chương 13. Biêu hiện gen ờ sinh vậí p r o k a ry o te .................................................237
13.1. Môi liên hệ giữa ADN, ARN và p rotein........................................... 238
13.2. Protein/polypeptit và hoạt tính sinh h ọ c ........................... : ............... 239
13.3. Nhu cầu năng lượng trong quá trình tổng họp p ro te in ................... 242
13.4. Các thành phần tham gia tổng hợp protein........................................243
13.5. Quá trình tổng họp protein.................................................................. 253
13.6. Phiên m ã .................................... 255
13.7. Dịch m ã ............................... 261
13.8. Sự cuộn xoắn của protein..... ...266
Chương 14. Điêu hoà biêu hiện gen ở sinh vật p r o k a r y o te .............................. 268
14.1. Điều hoà trao đổi c h ất............ ....................... 269
14.2. Điều hoà hoạt động của tế bào...............
........................... 270
14.3. Các Operon lac, trp, ara.......................................................................274
Chương 15. Cấu trúc và biểu hiện của gen ử sinh vật e u k a r y o te ..................299
15.1. ADN và nhiễm sắc thể ở sinh vật eukaryote.................................... 299
15.2. Protein histon và protein phi histon.................................................... 303
15.3. Sự đóng gói của A D N .......................................................................... 304
15.4. Gen ở sinh vật eukaryote...................................................................... 306
15.5. Hiện tượng methyl hoá các gen ........................................................... 309
15.6. Các enzym ARN polymerase I, II và III.............................................311
15.7. Quá trình cắt nối của A RN................................................................... 313
15.8. Những biến đổi sau phiên mã của A R N .............................................321
15.9. Điều hoà hoạt động gen bởi protein................................................... 323
15.10. Điều hoà hoạt động gen bởi A R N .....................................................325
Tài liệu tham k h ả o ................................................................................................... 3 3 1 6
T ro n g k h o ả n g 3 t h ậ p kỷ qua, c hú ng ta đã t r ả i q u a m ột cuộc cách
m ạ n g k iê n th ứ c về n h ữ n g v â n đề liên q u a n đế n các q u á t r ì n h lư u trữ ,
tr u y ề n đ ạ t và b iể u h iệ n của th ô n g tin di tr u y ề n ở mức độ p h â n tử.
Các k iê n th ứ c c ủa sin h học p h â n tử cho p h é p c h ú n g ta giải th íc h
được môi q u a n h ệ g iữa cấu trú c và chức n ă n g c ủ a các p h â n tử s in h học
cũng n h ư sự v ậ n h à n h và kiểm soát các qu á t r ì n h ho á s in h tro n g t ế bào.
T â m đ iế m c ủ a s in h học p h â n tử là việc n g h iê n cứu các đại p h â n tử và
các phức h ệ đ ạ i p h â n tử của ADN, ARN và p ro te in cù n g các q u á t r ì n h
tá i b ản , p h iê n m ã và dịch mã.
T ro n g s ố các tiế n bộ kỹ t h u ậ t góp p h ầ n tạ o r a cuộc b ù n g n ổ về k iế n
th ứ c nói tr ê n , th ì trước tiê n p h ả i kể đến n h ữ n g t h à n h tự u c ủ a kỹ t h u ậ t
di t r u y ề n h a y th a o tác gen. n h ằ m tạo r a các p h â n tử A D N tá i tổ hợp đề
có th ê ứ n g d ụ n g tro n g lĩnh vực c h uy ển gen. Nó k h ô n g chỉ góp p h ầ n củ n g
cô các k iế n th ứ c cơ b ả n m à còn được áp d ụ n g để tạ o r a các s in h v ậ t
c h u y ê n gen. s ả n x u ấ t r a các s ả n p h ẩ m a n to à n sử d ụ n g tr o n g y học, thự c
p h ẩ m , c h ẩ n đ o á n các b ệ n h di tr u y ề n và liệu p h á p gen ở người. Đ iểu nà y
k h iế n cho m ộ t s ố q u a n niệm v ẫ n còn ngự trị cách đ â y k h ô n g lâ u của
c h ú n g t a về k h ả n ă n g ứ n g d ụ n g các t h à n h tự u c ủ a s in h học p h â n tử vào
th ự c tiễn, đ ã t h a y đổi. C h ẳ n g h ạ n . vào th ậ p kỷ 70 c ủa t h ế kỷ XX, việc đề
x u ấ t r a ý tư ở n g p h â n lập gen h a y sử d ụ n g liệu p h á p ge n để c h ữ a ch ạy
các b ệ n h n a n y cho con người được coi là v iển vông, th ì n g à v n a y nó đ a n g
h iệ n h ữ u , hoặc đ a n g d ầ n trỏ t h à n h h iệ n thực. T heo dự bá o c ủ a Viện
n g h iê n cứu quốc gia Mỹ về gen người ttyì. đến k h o ả n g n ă m 2010. người
t a sẽ tìm r a các k h iê m k h u v ê t gen ở mọt sô b ệ n h h iể m n g h è o n h ư u n g
thư . đột quỵ. P a r k in s o n . A n z h eim e r, AID S,... và d ù n g liệ u p h á p gen để
đ iề u trị. Đ ế n n ă m 2 0 l õ sẽ mở rộ n g phương p h á p điề u t r ị v à sử d ụ n g liệu
p h á p gen d ự a th e o b ả n đồ gen của b ệ n h n h â n . T ừ s a u n ă m 2025 sẽ điề u
c h ỉn h các k h u y ế t t ậ t di tr u y ề n ở người bằn g liệu p h á p gen.
Nội d u n g c u a cuốn sách n à y đã được lựa chọn để p h ả n á n h n h ữ n g
t h à n h tự u lý t h u y ế t cũ n g n h ư n h ữ n g kỹ t h u ậ t cơ b ả n áp d ụ n g vào việc
p h â n tích các q u á t r ì n h s in h học ỏ mức độ p h â n tử. I
C uôn s á c h có 15 chương thuộc 5 phần chính n h ư sau:
— P h â n m ộ t (chương 1) giới thiệu vê các loại tê bào p r o k a ơ ° ^ e’
eukaryote và các đ ạ i p h â n tử.
— P h ầ n h a i (chương 2 ) đề cập đến cấu trúc, chức n ă n g c ú a p ro te in và
phươ ng p h á p p h â n tích chúng.
— P h ầ n b a (chương 3, 4, 5, 6 , 7) thảo lu ậ n về cấu trú c v à độn g t h á i
củ a A D N tro n g q u á t r ì n h h o ạ t động. Ngoài ra, b ả n c h ấ t c ủ a gen cũ n g
được đề cập đ ế n ở đây.
— P h ầ n bôn (chương 8 , 9, 10, 11) trìn h b à y các n g u y ê n lý vê m ặ t lý
th u y ế t và n g u y ê n tắc c ủ a các kỹ t h u ậ t cơ b ả n tro n g th a o tác A D N . ơ đây,
kỹ t h u ậ t PCR, m ộ t sô" loại vectơ tá c h dòng d ù n g cho sinh v ậ t p r o ka ry o te
cũ n g n h ư e u k a r y o te , các phương p h á p cơ b ả n được sử dụ n g cho tá c h dòng
gen v à cuôi c ù n g là các n g uy ên lý cùng kỹ t h u ậ t cơ b ả n tro n g p h â n tích
gen và h ệ gen đ ã được giới thiệu.
— P h ầ n n ă m (chương 12, 13, 14, 15) tr ì n h bày các n g u y ê n lý cơ b ả n về
m ã di tru y ề n , c ấ u tr ú c và biểu h iện của gen, c ũ n g n h ư sự đ iề u h o à b iê u
h iệ n gen ở cả s in h v ậ t p roka ryo te và eukaryote. Ớ chương 15 c ủ a p h ầ n n à y
cũng n h ư ở chương 11 của p h ầ n bổn, một sô* k h ía c ạ n h liên q u a n đ ê n
p h â n tích h ệ gen — tro n g đó có hệ gen người - và sự điề u h o à h o ạ t động
gen bởi ARN, bao gồm cả sự can thiệp của ARN (AKN — in te rfe re n c e ) —
giải th ư ở n g Nobel 2006 - đã được cập n h ậ t.
C uổn sác h n à y là giáo t r ì n h thích hợp - tu ỳ mức độ s ử d ụ n g k h á c
n h a u — cho s in h viên, học viên cao học và n g h iê n cứu s in h th u ộ c n g à n h
sin h học v à công n g h ệ s in h học ở các trư ờ ng đại học K H T N , S ư p h ạ m , Y,
Dược, Đ H N ô n g ngh iệp, Đ H L â m nghiệp,... đồng thời c ũ n g là tà i liệ u học
tậ p và t h a m k h ả o bô ích cho học viên cao học, n g h iê n c ứ u s in h ở các
trư ờ n g đ ạ i học kh ác, các n h à k h o a học ch u y ên n g à n h có liê n q u a n ở các
Viện n g h iê n cứu, hoặc n h ữ n g ai q u a n tâ m đến s in h học p h â n tử.
N h ữ n g p h á t k iế n mới có liên q u a n đến s in h học p h â n tử đ a n g x u ấ t
h iệ n từ n g n g à y v à đ ầ y ắ p th ô n g tin. T rong k h i đó, sự h iể u b iế t c ủ a n h ữ n g
người b iê n s o ạ n cuốn s á c h n à y còn h ạ n hẹp. Vì thế, tr o n g s á c h h ẳ n còn
n h ữ n g nhược đ iể m và th iế u sót. K ính m ong độc giả đóng góp ý k iế n . Moi ý
k iế n đóng góp x in gửi về Công ty c ổ p h ầ n S á c h đại học - D ạ y n g h e
25 H à n T h u y ê n , H à Nội.
Xin c h â n t h à n h c ảm ơn. CÁC TÁC GIẢ 8 Phần một
CÁC LOẠI TÊ BÀO VÀ CÁC DẠI PHÂN TỬ ■ ■ CÁC LOẠI TẾ BÀO Chương
VÀ CÁC ĐẠI PHÂN TỬ
1.1. PHÂN LOẠI T Ế BÀO
1.1.1. Sinh vật nhân sơ
S i n h v ậ t n h â n sơ (prokaryote) bao gồm ui k h u â n t h ậ t (e u b a c te r ia ). vi
k h u ẩ n cổ (archaebacteria) và tảo la m (blue - green a lg ae). Prokaryote là
n h ữ n g t ế bào sông đơn giản n h ấ t, thường có đường k ín h k h o ả n g 1 - 1 0 ị.im
và được tìm t h ấ y ở mọi môi trư ờng sông, từ tro n g r u ộ t động v ậ t cho đến
cho đ ế n các suố i nước nóng axit. Các tê bào p roka ryo te được bao bọc bởi
m à n g t ế bào h a y m à n g s in h chất (h ìn h 1 .1) gồm lớp lipit k é p gắ n k ế t với
các p h â n tử p ro tc in ở bê n tro n g cho phép các p h â n tử kích thước nhỏ vào
và r a khỏi t ế bào. H ầ u h ê t các prokarxote có t h à n h t ế bào c ứ n g b ê n n goài
m à n g bào tương, giúp t ế bào k hô n g bị p h â n h u ỷ tro n g n h ữ n g môi trư ờ n g
có tín h t h ẩ m t h ấ u th ấ p . P h ầ n tro n g tê bào (tế bào chất) có m ộ t n h iễ m
sắc th ể m ạ c h vòng, k ê t c h ặ t th à n h v ù n g n h ă n (nu cleo id), g ắ n với m à n g
v à th ư ờ n g có các p la s m it (các p h â n tử ADN kích thước n h ỏ m a n g lượng
th ô n g tin di t r u y ề n h ạ n chê), ARN, ribosome và h ầ u h ế t các p ro te in thực
h iệ n các p h ả n ứ n g tr a o đôi c h ấ t của tê bào. M ột sô p ro te in gắ n vối m à n g
bào tư ơ n g n h ư n g k h ô n g có các bào q u a n c h u y ê n b iệ t n h ư ở s in h vật
n h â n th ậ t (eukaryote).
Bổ m ặ t t ế bào có n h iề u lông n h u n g cho p h é p c h ú n g g ắ n k ế t với các
t ế bào k h á c và các lông roi có th ê chuyển động q u a y vòn g giú p cho các t ế
bào bơi. H ầ u h ế t các pro ka ry o te là đơn bào. tu y n h i ê n c ũ n g có m ột s ố là
đ a bào, tr o n g đó m ộ t sô tê bào n h â t đ ịn h th ự c h iệ n các chức n ă n g c h u y ê n hoá. 9 Lông nhung Thành tế bào
H ìn h 1.1. Sơ đồ cấu tạo của tê bào p ro k a ry o te điển hình
Vi k h u ẩ n t h á t và vi k h u ẩ n cổ k h á c n h a u c h ủ y ê u vê m ặ t h o á sin h.
H ệ gen c ủa loài vi k h u ẩ n đơn giản n h ấ t, M y c o p la s m a g e n i t a l i u m chi có
580kb và m ã h o á cho k h o ả n g 470 protein. Nó có k h ả n ă n g tr a o đôi c h ấ t
r ấ t h ạ n chế. Vi k h u ẩ n Esch erichia coỉi có kích thước h ệ ge n 4.600kb,
c h ứ a k h o ả n g 4.200 gen k iể m s o á t việc tổng hợp k h o ả n g 300 p ro te in . Vi k h u ẩ n c ố
Vi k h u â n cô th ư ờ n g sông ỏ n h ữ n g môi trư ờ n g r ấ t cực đ o a n , v ề m ặ t
c ấu trú c , c h ú n g giông VỚI vi k h u ẩ n th ậ t. T u y n h iê n , t r ê n cơ sở tiê n hoá
c ủa 1'ARN, c h ú n g lại k h á c b iệ t với các vi k h u ẩ n t h ậ t và k h á c cả với các
eukaryote k h á c . C h ú n g có n h ữ n g đặc tín h h o á s in h k h á c th ư ờ n g , ví dụ,
c h ú n g có các liê n k ế t ete, hoặc este tro n g lớp m à n g lipit. H ệ gen c ủ a vi
k h u ẩ n cổ M ethanococcus ja n a s c h i i dài 1.740kb m ã h o á cho tối đ a 1.738
p rotein. N h iề u n g h iê n cứu cho th ấy , ở vi k h u ẩ n cổ, các p r o te in t h a m gia
vào q u á t r ì n h s ả n s in h n ă n g lượng và tr a o đổi c h ấ t giông với các vi
k h u ẩ n t h ậ t n h iề u hơn. còn các p ro te in t h a m gia vào các q u á t r ì n h tái
bản , p h iê n m ã v à dịch m ã lại giông với các p r o te in c ủ a e u k a r y o te n h iề u
hơn. Đ iều đó c h ứ n g tỏ rằ n g , vi k h u ẩ n cổ v à vi k h u ẩ n t h ậ t có c ù n ơ tổ tiê n
c h u n g m à k h ô n g p h ả i d ạ n g n à y tiê n h o á từ d ạ n g kia.
1.1.2. Sinh vật nhân thật
S in h v ậ t n h â n t h ậ t — eukaryote - được p h â n t h à n h bôn giói là đ ộ n g
vật, thực vật, n ấ m và p r o tis ta (tảo và n g u y ê n s in h độ ng vật). Về c ấ u
trú c , các e u ka ry o te có các bào q u a n được bao bọc tro n g m à n g ( h ìn h 1 2 )
th ự c h iệ n các chức n ă n g tra o đổi c h ấ t c h u y ê n hoá. Tê bào e u ka rx o te
th ư ờ n g lớn hơn t ế bào p rokaryote: đường k ín h k h o ả n g 10 - 1 0 0 um T ế
bào được bao bọc bỏi m à n g bào tương có h ìn h d ạ n g cuộn x o ăn cao để là m
t ă n g diện tích bề m ặ t. T hự c v ậ t, n h iề u n ấ m v à p r o ti s ta c ũ n g có t h à n h t ế 10
b-ào cứng. T ế bào c h â t có d ạng gel được tổ chức cao, c h ứ a các bào q u a n và
ribosome. N goài ra, sự sắp xếp của các sợi p ro te in t h à n h bộ k h u n g của
tê bào giúp k iể m so át h ình d ạ n g và sự vậ n động c ủ a tê bào c ũ n g n h ư tô
chức th ự c h iệ n n h iề u chức n ă n g tra o đổi chất. Các sợi này, bao gồm các
vi ống được c ấ u tạ o từ tu b u lin và các vi sợi được cấu tạ o từ actin. P h ầ n
lớn s in h v ậ t eu karyote là đa bào vối các n h ó m tê bào được biệt hoá tro n g
q u á t r ì n h p h á t t r i ể n cơ th ể để tạo n ê n các mô c h u y ê n h o á tro n g cơ thê. Vi thể
H in h 1.2. Sơ đồ cấu tạo tế bào eu k a ry o te điển hình 1.1.3. Sự biệt hoá
K hi t ế b à o p h â n chia, các tê bào con có th ể h o à n t o à n giông n h a u
hoặc c h ú n g có th ê t h a y đôi phư ơ n g thức biể u h iệ n gen để trở n ê n k h á c
b iệ t về chức n ă n g so với t ế bào mẹ.
T ro n g s ố s in h v ậ t p roka ryo te và eukaryote bậc th ấ p , sự h ì n h t h à n h
bào tử là ví d ụ vê k iê u biệt hoá tê bào n h ư vậy. T ro n g sô các eu karyote
đa bào p h ứ c tạ p . các t ế bào phôi biệt hoá t h à n h các t ế bà o c h u y ê n hoá
cao, ví d ụ các t ế bào cơ. t h ầ n kinh , gan, hoặc th ậ n . T r o n g h ầ u h ế t các
tr ư ờ n g hợp tr ê n , h à m lượng ADN khôn g đổi n h ư n g có sự th a y đổi các 11
gen đứỢc p h iê n m ã. Sự b iệ t hoá được điểu hoà bởi các gen k iê m soát Qua
tr ì n h p h á t triể n . Đột b iế n ở các gen này s in h r a các cơ th ê k h ô n g bình
thường, ví dụ c h â n mọc ở vị t r í của a n te n ỏ ruồi giấm D r o s o p h ila . Việc
n g h iê n cứu các gen n h ư v ậ y cho phép tìm h iể u q u á t r ì n h p h á t tr i ể n phôi,
ơ các e u ka ry o te đ a bào. sự điều phối h o ạ t đ ộ n " c ủ a các mô và các cơ
q u a n k h á c n h a u được k iê m soát b ằ n g dòng th ô n g tin g iữ a c h ú n g . T h ô n g
tin đó bao gồm các p h â n tử tín hiệu , n h ư các c h ấ t d ẫ n t r u y ề n t h ầ n k in h
và các tác n h â n s in h trư ởng, do một mô tiế t r a v à tác động đ è n mô k h á c
th ô n g q u a t h ụ q u a n đặc h iệ u tr ê n bề m ặ t t ế bào. 1.2. CÁC BÀO Q UAN
1.2ẵ1. Nhân tế bào
X h â n c ủ a t ế bào eu karyote m a n g th ô n g tin di t r u y ề n t r o n g các
n h iễ m sắc th ể. mỗi n h iễ m sác th ể c h ứ a m ột p h â n tử ADX. X h â n được
bao bọc bơi lớp m à n g ké p lipit, m à n g n h â n c h ứ a các lỗ m à n g , cho p h ép
các p h â n tử có k íc h thước tư ơ n g đôi lớn đi qua. Sự p h iê n m ã x ả y r a tro n g
n h á n và p h â n tử A R N đ ã được sửa đối đi r a t ế bà o c h ấ t, nơi d iễ n r a q u á
t r ì n h dịch m ã. N h â n con h a y h ạ c h n h ă n n ằ m tr o n g n h â n , là nơi rA R X
được tố n g hợp đê h ì n h t h à n h m ột p h ầ n các ribosom e.
1.2.2. Ty thể và lục lạp
T y th ê : Sự hô h ấ p t ế bào, n g h ĩa là sự oxy h o á các c h ấ t d i n h d ư ỡ n g
để s in h r a n ă n g lượ ng ở d ạ n g a d e n o s in e 5’ - t r i p h o s p h a t e (ATP), x ả y r a
ở ty thể. Bào q u a n n à y có đườ ng k ín h k h o ả n g 1 - 2(.im v à có t h ể có tới
1 0 0 0 - 2 0 0 0 ty th ể tro n g m ột t ế bào. Các ty th ể có m à n g n g o à i n h ẫ n và
m à n g tr o n g g ấ p nếp . tạ o n ê n n h ữ n g m ấ u lồi được gọi là r ă n g lược. Ty
t h ể c h ứ a A D X m ạ c h vòn g có kíc h thước nhỏ. A R N đ ặc h iệ u c ủ a ty th ể
và các rib o s o m e để tổ n g hợp m ộ t số' p r o te in ty th ể . T u y n h iê n , p h ầ n lớn
p r o te in ty th ê được m ã h o á bởi ADX n h â n v à được tổ n g h ọ p 0 t ế bào
c h ấ t. X h u n g p r o te in n à y có đo ạ n tr ìn h tự tín h iệ u đặc h iệ u d ẫ n c h ú n g đi vào ty th ể .
L ạ p t h ê ò th ự c v ậ t là nơi diễn r a qu á t r ì n h q u a n g hợp - sự đồnơ
hoá nhờ á n h sán g. C 0 2 và nước để tạo r a c a r b o h y d r a t v à oxy. M ặc d ù I3 n
hơn ty th ể n h ù n g c h ú n g củ n g có c ấ u tr ú c giỏng ty th ể . n g oại t r ừ m ô t
địếm là. ở vị t r í các lược, c h ú n g có hệ th ô n g m à n g t h ứ b a (m à n g
th y la k o id ). Lớp m à n g n à y c h ứ a chlorophyll có k h ả n ă n g b ẫ y nãncr lừơnơ
á n h s á n g để q u a n g hợp. v ề m ặ t di tru y ề n , lạp th ể c ũ n g độc m ôt
p h ầ n so với n h â n . Đ ã có n h iề u giả th u y ế t cho rằ n g , cả ty thù lẫ n '.ạp th ể 12
đêu là s ả n p h ẩ m c ủa q uá trìn h tiê n hoá từ các pro ka ry o te sông cộng sinh
với các eu karyote n g u y ê n th u ỷ qua m ột q u á t r ì n h lịch sử lâ u dài.
1.2.3. Lưới nội chât
Lưới nội ch ấ t là hệ th ô n g m à n g t ế bào mở rộn g vào bôn tro n g tê bào
c h ấ t v à nối với m à n g n h â n . Có th ể th ấ y h a i d ạ n g lưới nội c h ấ t ở h ầ u h ê t
các tê bào. Lưới nội chất n h ẵ n m a n g n h iề u e nzym gắ n với m àng , kê cả
các e n zy m t h a m gia vào qu á tr ì n h sin h tổng hợp các lip it n h ấ t đ ịn h và
vào q u á tr ì n h oxv ho á và k h ử độc các hợp e h ấ t ngoại lai n h ư các thuôc
c h ữ a bệ n h . Lưới nội chất xù x i chứa n h iề u ribosom e. Các 1’ibosom c n à y
ch u y ê n tổ n g hợp các p ro te in đổ t ế bào tiế t ra, n h ư các p ro te in bào tương
h a y p ro te in sữa, h a y các p ro tein sẽ được đứ a đê n m à n g s in h c h ấ t hay
m à n g c ủ a các bào q u a n n h ấ t định. Ngoài các p ro te in m à n g s in h c h ấ t m à
lúc đ ầ u liên k ế t với m à n g lưới nội c h ấ t h ạ t, các p ro te in n à y được c h u y ên
vào k h o a n g tro n g c ủa lưới, nơi c h ú n g được s ử a đôi. th ư ờ n g là b ằ n g q u á
t r ì n h đườ ng hoá. L ip it và p ro te in tổng hợp t r ê n lưới được các n a n g vậ n
ch u y ển c h u y ê n ho á đứ a đ c n p h ứ c hệ Golgi - chồng các tú i d ẹ t có m à n g
bao bọc - để s ử a đổi tiếp, p h â n loại và gửi c h ú n g đ ế n n h ữ n g đ ịa điểm
cuối c ù n g c ầ n đến. 1.2.4. Các vi thê
L ỵ s o s o m e là các bào q u a n nhỏ. có m à n g bao bọc, được tạ o r a b ằ n g
cách mọc chồi rồi tá c h r a từ phức hệ Golgi và chứ a n h iề u loại e n z y m tiêu
hoá có k h á n ă n g p h â n h u ỷ protein, axit nucleic, lipit v à c a r b o h y d ra t.
C h ú n g h o ạ t động n h ư các t r u n g tâ m tá i tạo các đ ại p h â n tử lấ y t ừ ngoài
vào t ế bào v à từ các bào q u a n bị tổn thương. M ột sô" p h ả n ứ n g tr a o đổi
c h ấ t s in h r a các gốc tự do h o ạ t động m ạ n h và p eroxide h y d ro chỉ xảy ra
h ạ n c h ế tr o n g các bào q u a n có tê n gọi là peroxisom e để n g ă n c ả n c h ú n g
p h á h u ỷ các t h à n h p h ầ n c ủa tê bào. Peroxisom e c h ứ a e n z y m c a ta la s e
p h â n h u v p e ro x id e hydro: 2 H A -> 2HọO + 0 2
G l y o x y s o m e là các peroxisom e thực v ậ t c h u y ê n ho á th ự c h iệ n các
p h ả n ứ n g c ủ a ch u tr ì n h glycoxyl hóa. Lysosome, peroxisome và glyoxysome
được gọi là các vi thè.
1.2.5. Tách các bào quan
M à n g s in h c h ấ t của các tê bào eukaryote có th ể bị p h á h u ỷ bởi sốc
th ấ m t h ấ u k iế m so át sự biên d ạ n g cơ học, hoặc các c h ấ t tẩ y r ử a k h ô n g lon 13
n h ấ t đ ịn h. Các bào q u a n kích thước lốn và k h á c b iệ t về m ậ t độ. như
n h â n và ty th ể , có th ể được tá c h khỏi n h a u và tá c h k hỏi các bào q u a n
k h á c b ằ n g cách ly tă m d ự a vào hệ s ố lắ n g của chú ng . Dịch n g h iế n tê bào
được ly tâ m với tốc độ đ ủ lốn để làm lá n g các bào q u a n n ặ n g n h á t,
th ư ờ n g là n h â n . S a u đó, tá ch p h ầ n dịch b ê n t r ê n c h ứ a các b à o q u a n
k h á c đ e m ly tâ m với tốc độ đủ để làm lắ n g các ty thể, và cứ tiê p tụ c n h ư
vậy (h ìn h 1.3a). Kỹ t h u ậ t n à y cũng được sử d ụ n g để tá c h các p h â n đ o ạ n
chứ a các loại t ế b ào có kíc h thước k h á c n h a u , ví d ụ các t ế bào h ô n g câu,
bạch cầu và các tiể u h u y ế t cầu tro n g m áu. M ẫ u thô gồm các tê bào,
n h â n và ty th ể n à y c ầ n được tiếp tục làm sạch b ằ n g p h ư ơ n g p h á p ly tà m
g r a d ie n t n ồ n g độ. Kỹ t h u ậ t n à y c ũn g còn được d ù n g đê tá c h các bào
q u a n có m ậ t độ giông n h a u . T ro n g kỹ th u ậ t ly tâ m p h ă n l ừ n g theo tốc độ
lắng, h ỗ n hợp được sắp xếp t h à n h lớp, chồng lên n h a u do g r a d ie n t nồng
độ định s ẫ n c ủ a d u n g môi sử dụng. Các b ă n g (h a y các v ù n g ) c h ứ a các
t h à n h p h ầ n k h á c n h a u lắ n g xuống với tốc độ k h á c n h a u p h ụ th u ộ c vào
hệ số lắ n g c ủ a c h ú n g và tá c h n h a u r a (h ìn h 1.3b). M ục đích sử d ụ n g
g r a d ie n t n ồ n g độ c ủ a d u n g môi là n g ă n cản sự h o à tr ộ n đôi lư u c ủ a các
t h à n h p h ầ n s a u k h i đ ã tá c h r a và đ ả m bảo tốc độ lắ n g t u y ế n tí n h của
các t h à n h p h ầ n (nó b ù gia tốc cho các t h à n h p h ầ n k h i c h ú n g lắ n g tiêp
xuống p h ía dưới ông n ghiệm ). T ro n g kỹ t h u ậ t ly tâ m câ n b ă n g , g r a d i e n t
nồng độ mở rộ n g tới m ậ t độ. cao hơn m ậ t độ của m ột, ho ặc n h i ề u t h à n h
p h ầ n c ủa h ỗ n hợp để cho các t h à n h p h ầ n đó tiế n đ ế n t r ạ n g t h á i cân
b ằ n g tạ i đ iể m b ằ n g với m ậ t độ riê n g của c h ú n g v à d ừ n g lại. T ro n g
trư ờ n g hợp này , g r a d ie n t nồn g độ có th ể được xác đ ịn h trư ớ c v à h ỗ n hợp
xếp th à n h lớp b ê n trê n , hoặc tự đ ịnh h ìn h, tro n g đó m ẫ u h o à tr ộ n với v ậ t
c h ấ t g ra d ie n t (h ìn h 1.3c). G ra d ie n t nồng độ được tạ o t h à n h từ các c h ấ t
n h ư sucrose, ficoll (p o lysaccan t tổng hợp), hoặc chloride c e s iu m (CsCl) để
tách axit nucleic. T ín h tin h k h iế t của các p h â n đ oạn dưới t ế bào có thể
được xác đ ịn h b ằ n g k ín h h iể n vi điện tử, hoặc đ á n h giá h o ạ t t í n h en zy m
liên k ế t đặc h iệ u VỚI bào q u a n đó. ví dụ succin ate d e h y d ro g e n a s e ỏ tv th ê U V — í ổ n g ƠI ảm 1 • -
T h à n h p h á n ch u yể n
T h à n h p h â n c h u y ể n • _ V à t đ ổ o r * . ễ đ ổ n g c h â m n h á t o s : ^ ấ p n n ấ ĩ ■ V * . ” ° • . ° ’ - ^ • *. *• — ► • • • s r a
T h a n h p h à n c h u y ê n T h a m p h á n c h u y ể n , • W đòng nhanh đ ồ n g rvhanh n h á t ____ * '< 3 ay 0,
Hin h 1.3. Kỹ th u ậ t ly tâm
a) Ly tâm tách; b) Ly tâm phản vùng theo tốc độ lắng; c) Ly tâm cả n bầp.g 14
1ế3. CÁC ĐẠI PHÂN TỬ
1ế3.1. Protein và axit nucleic
P r o te m là các polvme gồm các axit am in liên k ê t với n h a u bởi liên k ê t
peptit. P ro tein có cả vai trò về cấu trúc và chức năng. Các axit nucleic.
ADN và ARN, là các polyme gồm các nucleotit. Mỗi n u c leo tit được cấu tạo
từ m ột bazơ nitơ. dường pentose và axit phosphoric. Các a x it nucleic làm
n h iệ m vụ bảo q u ả n và tru y ề n thông tin di tru yền . T uy nhiên, sự biếu hiện
của th ô n g tin di tr u y ề n cần có sự th a m gia của protein.
1.3.2. Các polysaccarit
Các p o ly s a c c a rit là các polvme gồm các đường đơn liên k ê t đồng hoá
tr ị b ằ n g liên k ế t glvcosit. Chức n ă n g của c h ú n g ch ủ y ế u là dự tr ữ đường
d in h dưỡng và là các v ậ t liệu cấu trúc. Ceỉlulose (h ìn h 1.4a) v à t in h bột
là t h à n h p h ầ n chiếm số lượng lớn ở thực vật. C h ú n g đề u là các polyme
n h ú n g k h á c n h a u về ph ư ơ n g thức liên k ế t các m on om e glucose với n h a u .
Cellulose là polym e m ạ c h th ẳ n g với các liên k ế t p (1 - 4) (h ìn h 1.4a) và
là t h à n h p h ầ n c ấ u tạo c h ín h của t h à n h t ế bào th ự c v ậ t. Có k h o ả n g 40
chuỗi v à t ấ m liên k ế t với n h a u b ằ n g liên k ế t h y d ro để tạ o t h à n h sợi dai,
k h ô n g t a n tr o n g nước. T in h bột là nguồn dự tr ữ đường v à được tìm th ấ v
ỏ d ạ n g các h ạ t b ê n tro n g t ế bào, các h ạ t n à y có th ê n h a n h chóng bị th u ỷ
p h â n để giải p h ó n g glucose cho quá t r ì n h tra o đổi c h ấ t. H ạ t t i n h bột
c h ứ a h a i t h à n h p h ầ n : a - am ylose - polym e m ạ c h t h ẳ n g với các liên
k ế t a (1 - 4) v à a m y lo p e c tin - polym e p h â n n h á n h với các liê n k ế t p h ụ
a (1 — 6 ). C h ứ a tới 10G gôc glucose, các a m y lo p e ctin là m ộ t tr o n g số
n h ữ n g p h â n tử lớn n h ấ t đã được biêt. N h ữ n g k iể u liên k ế t k h á c n h a u ở
tin h bột tạ o n ê n c ấ u h ìn h v ặ n xoắn kh ô n g th ể xếp c h ặ t lại được n ê n tin h
bột ta n tron g nước. N ấ m và một sô mô động v ậ t (như g an và cơ) dự trữ
glueose dưới d ạ n g glycogen - polyme p h â n n h á n h giông n h ư amylopectin).
C h itin được tìm t h ấ y ỏ t h à n h tê bào n ấ m và ở bộ xương n goài c ủ a côn
t r ù n g và loài giáp xác. Nó giông với cellulose n h ư n g các m o n o m e c ủ a nó
là N - a c e ty lg lu c o s a m in e . M ucopolysaccarit (glycosam inoglyean) tạo n ê n
d ư n g dịch giông n h ư keo tro n g đó có đính xen kẽ các p ro te in d ạ n g sợi
củ a mô liên k êt. Việc xác đ ịn h cấu trúc c ủ a các p o ly s a c c a r it lớn k h á
phức tạ p vì c h ú n g k h ô n g đồng n h ấ t về t h à n h p h ầ n v à kích thước, v à vì
k h ô n g th ể n g h iê n cứu được c h ú n g về m ặ t di t r u y ề n học n h ư các a x it nucleic và p ro te in . 15 6ÇH2OH 6c h 2o h 6ç h 2o h 6 C H 2O H - o - O H - O h HO, H H H OH H OH O H JT
OH J S L0' J o X H OH H OH H OH H O H G l u c o s e n G lu c o s e G lu c o s e G l u c o s e a) b)
Hinh 1.4. a) c ấ u trúc của ce llu lose với c á c liên kết ß (1-> 4); b) Tinh bột u - a m y lo s e với c á c
liên kết « (1-> 4); C á c n gu yê n tử carbon 1, 4 và 6 được đánh dấu. C á c liên kết phu u (1-> 6)
tạo nên c á c nhánh ở amylopectin và glyc ogen . 1.3.3. Lipit
T ừ n g p h â n tử lip it cụ th ể k h ô n g t h ậ t sự là đ ạ i p h â n tử n h ư n g n h iề u
p h â n tử lip it được c ấ u tạ o t ừ các đơn p h â n n h ỏ hơn và t h a m g ia vào sự
cấu t h à n h các đ ại p h â n tử. Các p h â n tử lip it lớn c h ủ y ê u là các
h y d ro c a rb o n tr o n g tự n h iê n và ít t a n tro n g nước. M ột s ố t h a m gia vào dự
tr ữ và v ậ n c h u y ể n n ă n g lượng tro n g k h i m ột số’ k h á c là n h ữ n g t h à n h
p h ầ n cơ b ả n c ấ u t h à n h m àn g, vỏ bảo vệ và các c ấ u tr ú c t ế b à o k h á c.
Glycerit có một, hai, hoặc b a chuỗi dài các a x it béo e s te h o á với p h â n tử
glycerol, ở các trig ly c e rit động vật, các a x it béo k h ô n g có các liê n k ế t đôi
(no) n ê n có chuỗi th ẳ n g , p h â n tử có th ể b ao gói c h ặ t v à c h ấ t béo ỏ d ạ n g
rắ n . D ầ u th ự c v ậ t c h ứ a các a x it béo k h ô n g no với m ột, ho ặc n h i ề u liên
k ế t đôi. C ấ u tr ú c có góc c ạ n h c ủ a các chuỗi n à y c ả n trở việc b a o gói c h ặ t
nê n c h ú n g có xu t h ế ở d ạ n g lỏng ỏ n h i ệ t độ ph òn g. M à n g t ế b à o có c h ứ a
các p h o s p h o lip it được cấu tạo
từ glycerol e ste h o á với h a i Axt
a x it béo và a x it phosphoric. I ^
H2C — o — C — (CH2)7CH = C H ( C H 2)7CH2
P h o s p h a t e c ũ n g th ư ờ n g bị
e ste h o á t h à n h n h ữ n g p h â n tử Glycero1
. HC— o — c — (CH2)15CH3 I I X
nhỏ n h ư serine, ethanolamine, H2ẹ <~1 r X 0 Axit stearic 1 inositol, hoặc choline (h ìn h
o — p — o — CH2CH2N(C
1.5). M à n g t ế b à o c ũ n g c h ứ a \ \ o ChcLr
các sphingoỉipit n h ư ceram it. Axit phosphoric
tro n g đó chuỗi a m in o alcohol
sp h in g o sin e có m ộ t a x it béo
H ình 1.5. P h o s p h o lip it điến hinh'
liên k ế t b ằ n g liên k ê t a m it. Sự
p h o s p h a tid y lc h o lin e chứa các axit s t e a r i c
gắn k ế t c ủ a p h o s p h o c h lo rin e và o le ic este hoá
với ceramit sinh r a sphingomyelin. 16
1.3.4. Các đại phân tử phức
N h iề u đ ại p h â n tử chứa hơn m ột loại đại p h â n tử s in h học liên k ê t
VỚI n h a u th e o k iể u cộng hoá trị, hoặc k hô n g cộng hoá trị. Đ iều đó làm
t ă n g đ á n g k ể k h ả n ă n g h o ạ t động chức n ă n g hoặc c ấ u tr ú c c ủ a phức hệ.
Ví dụ, h ầ u h ế t các enzym đều là protein, n h ư n g m ộ t sô e n zy m có ARN
đóng vai trò q u a n trọ n g đối với h o ạ t tín h xúc tác g ắ n vào b ằ n g liên k ế t
k h ô n g cộng h o á trị. Sự k ế t hợp axit nucleic và p ro te in tạ o n ên
nucleoprotein. Ví dụ n h ư telomerase, enzym ch ịu tr á c h n h iệ m tá i b ả n
các đ ầ u m ú t c ủ a các n h iễ m sắc th ể e u k a ry o te và ribonuclease p , e n zym
h o à n th iệ n A RN v ậ n ch u y ển (tARN). ở te lo m e ra se , ARN h o ạ t động
giông n h ư chiếc k h u ô n để tổng hợp đoạn cuối c ủ a ADN, tro n g k h i ở
rib o n u c le ase . A R N c h ứ a vị tr í xúc tác của enzym . R ib o n u c lea se p là m ột
ví dụ về ribozym e.
G l y c o p r o t e i n c h ứ a cả pro te in và c a r b o h y d ra t (chiếm k h o ả n g < 1%
đế n > 90% khôi lượng); glycosit hoá là d ạ n g p h ổ b iế n n h ấ t c ủ a các
p ro te in đã được s ử a đổi s a u dịch mã. C a r b o h y d ra t lu ô n liê n k ế t cộng hoá
t r ị với bề m ặ t c ủ a p ro te in , m à khôn g
liên k ế t b ê n tr o n g p ro te in và thườ ng
có c ấ u tr ú c b iế n động, tạ o n ê n tín h
k h ô n g đồn g n h ấ t ở mức độ nhỏ (hình
1.6). Đ iều đó là m cho việc n ghiên cứu
các glycopro tein trở n ê n khó kh ă n .
Các glycop ro tein có chức n ă n g mỏ
rộ n g p h ổ h o ạ t tí n h c ủ a các pro te in và Protein Carbohydrate
th ư ờ n g được tìm t h ấ y ở ngoại bào.
H ìn h 1.6. C âu trú c củ a g ly c o p ro te in .
C h ú n g là t h à n h p h ầ n q u a n trọ n g của
Những biểu tượng kh ác nhau th ể hiện
m à n g t ế bào v à giúp các tê bào n h ậ n
các đơn vị m o n o s a c c a rit kh ác n hau (ví
dụ g a la c to se , N - a c e ty lg lu c o s a m in e ) b iế t n h a u .
P r o t e o g l y c a n là các phức hệ p ro te in và m u c o p o ly s a c c a rit lớn (>107
Da), được tìm th ấ y ỏ t h à n h tê bào vi k h u ẩ n và k h o ả n g k h ô n g g ia n ngoại
bào c ủ a các mô liê n kêt. Các đơn vị đưòng c ủa c h ú n g th ư ờ n g có n h ó m
s u lfa te là m cho c h ú n g có tín h h y d r a t hoá cao. H iệ n tư ợ n g đó cộng với độ
dài c ủ a c h ú n g ( > 1 0 0 0 đơn vị) là m cho d u n g dịch có độ n h ớ t cao.
P ro teo g ly ca n h o ạ t dộn g n h ư các c h ấ t bôi trơ n v à c h ấ t tiế p n h ậ n n h ữ n g
t h a y đổi tr o n g k h o ả n g k h ô n g gian ngoại bào.
Các p h â n tư p r o t e i n liên k ế t l i p i t có c h ứ a lipit liên k ế t cộng hoá 17
trị. T h à n h p h ầ n lip it th ư ờ n g là acyl béo (như m y risto y l hoặc palm itoyl),
hoặc n h ó m iso p re n o id (n h ư fa rn e sy l hoặc g e ra n y lg e ra n y l). Các n h ó m
n à y h o ạ t động n h ư n h ữ n g chiếc mỏ neo cắm p ro te in vào m à n g th ô n g q u a
tư ơ n g tá c kỵ nước VỚI lip it tr ê n m àng và tă n g cường liên k ế t p r o te in - protein.
T ro n g các p h â n tử l i p o p r o t e i n , lipit và p ro te in liê n k ế t k h ô n g cộng
hoá trị. Vì lip it ít t a n tro n g nước n ê n chúnp được v ậ n c h u y ể n tr o n g m á u
dưới d ạ n g lip o p ro tein . Các lipoprotein cơ b ả n là các h ạ t tr ig ly c e r it và
e ste cholesterol, được bao bọc bởi lớp vỏ p h o sp h o lip it, c h o le s te ro l và
p ro te in (apo lipoprotein). Các apolipo protein có cấu tr ú c để các a x it a m in
kỵ nưốc c ủa c h ú n g hư ớ n g vào các lip it bên tro n g h ạ t, tr o n g k h i các a x it
a m in p h â n cực v à tíc h đ iệ n hư ớ ng r a bên ngoài môi trư ờ n g. Đ iê u đó làm
cho các h ạ t n à y t a n được tro n g nước.
Các g l y c o l i p i t bao gồm các cereb ro sit v à g a n g lio s it có các t h à n h
p h ầ n lip it v à c a r b o h y d r a t liên k ế t cộng hoá trị. C h ú n g có m ặ t n h i ề u ở
m à n g các t ế bào nã o và t h ầ n k in h.
1.4ể S ự TẬ P HỢP CÁC ĐẠI PHÂN TỬ 1.4.1Ẽ
Các phức hệ protein
Tê bào c h ứ a n h iề u phức hệ lớn gồm
n h iề u đ ạ i p h â n tử c ù n g loại hoặc k h á c loại.
N h iề u yế u tô" c ấ u tr ú c hoặc v ậ n động c h ín h
củ a .tế b à o c h ứ a các phức h ệ p ro te in . Bộ
k h u n g xư ơ n g của t ế bào là cách sắ p xếp các
sỢi p ro te in giúp đ in h h ìn h t ế bào, giúp t ế
bào v ậ n động và p h â n bố’ các bào q u a n
tro n g t ế bào. Các ui ống là các polym e dài b)
gồm các p ro te in tu b u lin , loại p ro te in h ìn h
c ầu khôi lượng p h â n tử l l O k D a (h ìn h 1.7.)
C h ú n g là t h à n h p h ầ n c h ín h của bộ k h u n g
xương và c ủ a lôn g n h u n g , lông roi - loại
cấu tr ú c giông n h ư sợi tóc t r ê n bê' m ặ t 300A (30nm)
n h iề u t ế bào, có k h ả n ă n g đậ p là m cho t ế
bào v ậ n độ ng ho ặc đẩ y c h ấ t lỏng c h ảy qua
Hình 1.7. S ơ đ õ c h o th â y (a)
m ặt cắt ngang và (b) cảu
bề m ặ t t ế bào. L ông n h u n g còn chứ a cả
trúc bể m ặt cua c á c tiếu đơn
p ro te in n e x in và dynein.
vị a và p tron g c á c vi ố n g 18
Tài liệu liên quan:
-
DNA Topoisomerases - Tài liệu môn Sinh học phân tử | Đại học Huế
23 12 -
DNA Primases - Tài liệu môn Sinh học phân tử | Đại học Huế
29 15 -
Bài giảng Chapter 6: Proteins and their synthesis môn Sinh học phân tử | Đại học Huế
47 24 -
Ngân hàng câu hỏi ôn tập môn sinh học phân tử | trường Đại học Huế
390 195