Bài giảng: Sinh lý Vị giác - Học Thuật 1. Môn Răng hàm mặt (Phenikaa) | Đại học Trường Đại học Phenika.

lOMoAR cPSD| 59561451
Bài giảng: Sinh lý vị giác
1. Giới thiệu
Con người có năm giác quan đặc biệt, mỗi giác quan tương ứng với một cơ
quan cảm giác chuyên biệt có chức năng phát hiện và truyền thông tin cảm giác
đến hệ thần kinh trung ương để xử lý. Các giác quan đặc biệt bao gồm: thị giác,
khứu giác, thính giác, cảm giác thăng bằng (tiền đình), và vị giác.
Trong đó, vị giác là khả năng cảm nhận hóa chất hòa tan trong khoang miệng,
đặc biệt là trên bề mặt lưỡi. Nhận thức vị giác được trung gian bởi các thụ thể vị
giác, còn gọi là nụ vị giác, nằm tập trung chủ yếu ở mặt lưng lưỡi, đồng thời hiện
diện tại một số vị trí khác như thanh quản, hầu họng và nắp thanh quản. Các nụ vị
giác phản ứng với các phân tử gây vị (tastants) hòa tan trong nước bọt và kích hoạt
tín hiệu thần kinh dẫn truyền về não.
Cơ chế phát hiện vị giác có nhiều điểm tương đồng với khứu giác, khi cả
hai đều dựa trên sự hoạt hóa của các thụ thể hóa học bởi các phân tử đặc hiệu. Trên
thực tế, hai giác quan này thường phối hợp chặt chẽ trong việc hình thành nhận
thức về mùi vị tổng hợp (flavour). Tuy nhiên, trong phạm vi này, bài viết sẽ tập
trung vào chức năng vị giác riêng biệt.
Vị giác đóng vai trò quan trọng trong việc lựa chọn và tiêu hóa thức ăn,
đồng thời giúp phát hiện các chất có thể gây hại. Có năm loại vị cơ bản đã được
xác định gồm: ngọt, mặn, chua, đắng và umami – vị ngọt thịt đặc trưng của axit
glutamic và các nucleotide liên quan.
2. Giải phẫu lưỡi
Các vị cơ bản được con người cảm nhận bao gồm: ngọt, chua, đắng, mặn và
umami. Bốn vị đầu tiên đã được biết đến từ lâu và không cần nhiều giải thích. Tuy
nhiên, umami – hay còn gọi là vị ngọt thịt – được công nhận là một vị cơ bản chỉ
trong thời gian gần đây. Vị này lần đầu tiên được xác định vào năm 1908 bởi nhà
khoa học người Nhật Kikunae Ikeda, khi ông nghiên cứu nước dùng từ tảo biển.
Tuy vậy, phải mất nhiều năm sau đó, umami mới được chấp nhận rộng rãi như một
vị có thể phân biệt rõ ràng về mặt sinh lý học. lOMoAR cPSD| 59561451
Vị umami bắt nguồn từ axit amin L-glutamate – một hợp chất có vị đặc
trưng của thực phẩm giàu protein. Trên thực tế, mononatri glutamate (MSG)
thường được sử dụng trong nấu ăn để tăng cường vị umami của các món ăn.
2.1. Cấu trúc của lưỡi
Quá trình cảm nhận vị giác (gustation) khá tương đồng với quá trình cảm
nhận mùi (olfaction), bởi cả hai đều dựa vào việc các thụ thể hóa học được kích
thích bởi những phân tử đặc hiệu. Lưỡi là một cơ quan quan trọng không chỉ trong
chức năng tiêu hóa cơ học mà còn trong việc cảm nhận vị giác.
Các nụ vị giác chứa tế bào thụ thể vị giác – là đơn vị chức năng nhỏ nhất
của hệ vị giác. Nụ vị giác phân bố dọc theo ống tiêu hóa trên, nhưng tập trung chủ
yếu ở lưỡi. Trên bề mặt lưỡi có các nhú lưỡi (papillae) – là những cấu trúc nhô
lên giúp chứa hoặc hỗ trợ vị giác: •
Gai vành (circumvallate papillae): sắp xếp thành hình chữ V ở phía sau
lưng lưỡi, mỗi gai chứa hơn 100 nụ vị giác. •
Gai dạng nấm (fungiform papillae): phân bố rải rác khắp mặt lưng lưỡi,
mỗi gai chứa khoảng 5 nụ vị giác. •
Gai lá (foliate papillae): nằm ở hai bên lưỡi, chỉ chứa nụ vị giác trong thời thơ ấu. •
Gai chỉ (filiform papillae): cũng phân bố rộng khắp lưỡi như gai nấm,
nhưng không chứa nụ vị giác; thay vào đó, với hình dạng nhọn như móc,
chúng tạo lực ma sát giúp di chuyển thức ăn trong quá trình nhai. lOMoAR cPSD| 59561451
Phân tử hóa học gây vị (tastants) được phát hiện bởi các tế bào vị giác
nằm trong nụ vị giác thuộc các gai trên lưỡi. Những tín hiệu cảm giác này được
truyền đến hệ thần kinh trung ương thông qua các dây thần kinh sọ số VII (dây
mặt), IX (thiệt hầu) và X (dây lang thang).
Mỗi tế bào vị giác có vòng đời khoảng 10 đến 14 ngày, và được thay thế
liên tục. Đây là các tế bào hình trụ dài với phần đỉnh có các cấu trúc giống lông
gọi là vi nhung mao (microvilli), nhô ra vào lỗ vị giác trên bề mặt nụ vị giác. Các
phân tử thức ăn (tastants) hòa tan trong nước bọt sẽ gắn vào các thụ thể nằm trên
vi nhung mao và kích thích tế bào cảm thụ. Những thụ thể này tập trung ở phần
rìa và đầu lưỡi – nơi có ít gai chỉ – giúp nhận diện rõ ràng các vị hóa học từ thực phẩm.
Chú thích cấu trúc nụ vị giác:
- Oral cavity – Khoang miệng
- Lingual epithelium – Biểu mô lưỡi. Lớp mô lát tầng bao phủ bề mặt lưỡi, nơicác
nụ vị giác nằm xen kẽ.
- Taste pore – Lỗ vị giác. Lỗ nhỏ trên bề mặt nụ vị giác, nơi các vi nhung
mao(microvilli) của tế bào cảm thụ tiếp xúc với các chất hòa tan trong nước bọt.
- Gustatory cell – Tế bào vị giác. Tế bào chính trong nụ vị giác, chứa receptorđể
nhận biết các phân tử vị. Có khả năng khử cực và giải phóng chất trung gian hóa
học để truyền tín hiệu thần kinh.
- Basal cell – Tế bào đáy Tế bào gốc, đảm nhận việc tạo mới các tế bào vị giácvới
chu kỳ khoảng 10–14 ngày. lOMoAR cPSD| 59561451
- Afferent nerve – Dây thần kinh hướng tâm. Sợi thần kinh cảm giác nhận tínhiệu
từ tế bào vị giác và truyền đến não thông qua các dây thần kinh sọ số VII, IX và X.
- Connective tissue – Mô liên kết. Mô nâng đỡ cấu trúc và cấp máu cho nụ vịgiác.
Các neuron vị giác dẫn truyền tín hiệu từ các tế bào cảm thụ vị giác nằm ở
lưỡi, thực quản và khẩu cái tới hành não (medulla) trong thân não. Từ đây, tín
hiệu tiếp tục được truyền lên đồi thị (thalamus), sau đó đến vỏ não vị giác nguyên
phát (primary gustatory cortex).
Thông tin thu nhận từ các vùng khác nhau của lưỡi được xử lý riêng biệt ở từng
mức độ của hệ thần kinh trung ương: từ hành não, đồi thị cho đến vỏ não, giúp
phân biệt vị trí và loại vị giác một cách chính xác. 2.2 Các cơ của lưỡi
2.2.1. Cơ nội tại (Intrinsic Muscles)
Cơ nội tại là các cơ bắt nguồn và bám tận ngay bên trong lưỡi, không
gắn với cấu trúc ngoài lưỡi.
Có bốn đôi cơ nội tại của lưỡi, được đặt tên theo hướng đi của sợi cơ: cơ
dọc trên (superior longitudinal), cơ dọc dưới (inferior longitudinal), cơ ngang
(transverse), và cơ thẳng đứng (vertical).
Những cơ này điều chỉnh hình dạng và kích thước của lưỡi, đóng vai trò
quan trọng trong phát âm, nhai và nuốt, ví dụ như động tác cuộn lưỡi.
Chi phối vận động: Tất cả các cơ nội tại đều được chi phối bởi thần kinh
hạ thiệt (cranial nerve XII – hypoglossal nerve).
2.2.2. Cơ ngoại lai (Extrinsic Muscles)
Cơ ngoại lai là các cơ xuất phát từ các cấu trúc bên ngoài lưỡi và bám vào lưỡi. •
Đa số các cơ này được chi phối bởi thần kinh hạ thiệt, ngoại trừ cơ khẩu
– lưỡi (palatoglossus), được chi phối bởi thần kinh lang thang (cranial nerve X – vagus nerve).
Genioglossus (Cơ cằm – lưỡi) •
Bám gốc: Gai cằm của xương hàm dưới (mandibular symphysis). •
Bám tận: Thân xương móng và dọc toàn bộ chiều dài của lưỡi. lOMoAR cPSD| 59561451 •
Chức năng: Đưa lưỡi ra trước và làm hạ lưỡi. •
Chi phối thần kinh: Thần kinh hạ thiệt.
Hyoglossus (Cơ móng – lưỡi) •
Bám gốc: Xương móng. •
Bám tận: Mặt bên của lưỡi. •
Chức năng: Hạ và kéo lưỡi ra sau. •
Chi phối thần kinh: Thần kinh hạ thiệt.
Styloglossus (Cơ trâm – lưỡi) •
Bám gốc: Mỏm trâm của xương thái dương. •
Bám tận: Mặt bên của lưỡi. •
Chức năng: Kéo lưỡi ra sau và nâng lên. •
Chi phối thần kinh: Thần kinh hạ thiệt.
Palatoglossus (Cơ khẩu – lưỡi) •
Bám gốc: Mạc khẩu cái (palatine aponeurosis). •
Bám tận: Trải rộng dọc theo lưỡi. •
Chức năng: Nâng phần sau của lưỡi. •
Chi phối thần kinh: Thần kinh lang thang (vagus nerve). lOMoAR cPSD| 59561451
2.2.3. Thần kinh chi phối
a) cảm giác của lưỡi (Innervation)
Khi nghiên cứu về chi phối cảm giác của lưỡi, cần phân chia lưỡi thành hai
phần giải phẫu chính: 2/3 trước và 1/3 sau. Cách phân chia này sẽ rõ ràng hơn khi
xét đến quá trình phát triển phôi học của lưỡi (trình bày ở phần sau).
Phần 2/3 trước lưỡi:
Cảm giác chung (sờ, đau, nhiệt độ) do thần kinh tam thoa (cranial nerve V) chi
phối, cụ thể là thần kinh lưỡi (lingual nerve) – một nhánh của thần kinh hàm dưới (V3).
Vị giác ở phần này lại được chi phối bởi thần kinh mặt (cranial nerve VII).
Trong phần đá của xương thái dương, thần kinh mặt tách ra nhánh thừng nhĩ
(chorda tympani), đi qua tai giữa và tiếp tục đi đến lưỡi để truyền dẫn cảm giác vị giác.
Phần 1/3 sau lưỡi:
Cả cảm giác chung lẫn cảm giác vị giác đều được chi phối bởi thần kinh thiệt hầu
(cranial nerve IX – glossopharyngeal nerve). lOMoAR cPSD| 59561451
Vùng nắp thanh quản (epiglottis) và vùng lưỡi lân cận:
Nhận cảm giác và vị giác từ nhánh thanh quản trong (internal laryngeal branch)
của thần kinh lang thang (CN X).
b) Vận động
Thần kinh hạ thiệt (cranial nerve XII – hypoglossal nerve) đảm nhận vận
động cho tất cả các cơ nội tại và ngoại lai của lưỡi, ngoại trừ cơ khẩu – lưỡi
(palatoglossus). Cơ này được chi phối bởi thần kinh lang thang (cranial nerve X – vagus nerve).
Thần kinh hạ thiệt đi nông hơn cơ móng – lưỡi (hyoglossus muscle). Tổn
thương dây thần kinh hạ thiệt sẽ gây lệch lưỡi về phía bên bị tổn thương (cùng bên) khi thè lưỡi.
2.2.4. Hệ mạch máu và bạch huyệt
Máu đến lưỡi chủ yếu được cung cấp bởi động mạch lưỡi (lingual artery) –
một nhánh của động mạch cảnh ngoài.
Động mạch lưỡi phát sinh từ động mạch cảnh ngoài ở đỉnh sừng lớn xương
móng, nằm giữa động mạch mặt và động mạch giáp trên. Sau khi tách ra, nó đi sâu
dưới cơ móng – lưỡi (hyoglossus) và nông hơn cơ khít hầu giữa, rồi phân chia thành bốn nhánh chính: -
Động mạch trên xương móng (suprahyoid artery): cung cấp máu cho
cơvai móng (omohyoid), cơ giáp móng (thyrohyoid) và cơ ức giáp (sternothyroid),
và nối thông với các mạch tương ứng bên đối diện. -
Động mạch lưng lưỡi (dorsal lingual artery): xuất phát dưới
cơhyoglossus, đi đến phần sau của mặt lưng lưỡi. Cung cấp máu cho niêm mạc
vùng này, cung khẩu – lưỡi, amidan lưỡi, khẩu cái mềm, và nắp thanh quản; có
nối thông với mạch bên đối diện. -
Động mạch dưới lưỡi (sublingual artery): tách ra ở bờ trước của
cơhyoglossus, đi giữa cơ cằm – lưỡi (genioglossus) và cơ hàm móng (mylohyoid)
đến tuyến nước bọt dưới lưỡi. Ngoài ra còn cấp máu cho cơ cằm – lưỡi, cơ cằm –
móng và niêm mạc lợi hàm dưới. Một nhánh đi sau mỏm huyệt răng hàm dưới nối
thông với động mạch tương ứng bên kia, nhánh còn lại xuyên qua cơ mylohyoid
và nối với nhánh dưới cằm của động mạch mặt. lOMoAR cPSD| 59561451 -
Động mạch lưỡi sâu (deep lingual artery): là nhánh tận cùng của
độngmạch lưỡi, chạy giữa cơ cằm – lưỡi và cơ dọc dưới, cung cấp máu cho chóp
lưỡi. Ngoài ra, lưỡi cũng nhận một phần máu từ nhánh khẩu cái (tonsillar branch)
của động mạch mặt (facial artery). •
Tĩnh mạch lưỡi (lingual vein) đảm nhiệm việc dẫn lưu máu tĩnh mạch từ
lưỡi và đổ vào tĩnh mạch cảnh trong (internal jugular vein).
2.2.5. Dẫn lưu bạch huyết (Lymphatic Drainage) •
Hai phần ba trước của lưỡi: Dẫn lưu bạch huyết ban đầu vào hạch dưới
cằm (submental) và hạch dưới hàm (submandibular), sau đó tiếp tục đổ
vào hạch cổ sâu (deep cervical lymph nodes). •
Một phần ba sau của lưỡi: Dẫn lưu trực tiếp vào hạch cổ sâu.
3. Các vị giác cơ bản
Dựa trên thông tin được truyền từ lưỡi đến não, người ta cho rằng có ít nhất
năm vị cơ bản. Hầu hết các món ăn đều là sự kết hợp của nhiều vị khác nhau. Một
số món có vị ngọt và chua, trong khi những món khác lại có vị mặn và đậm đà.
Các vị cơ bản bao gồm: Vị ngọt (Sweet)
Khi một thứ gì đó có vị ngọt, thông thường là do sự hiện diện của đường
hoặc các dẫn xuất của nó như fructose hoặc lactose. Tuy nhiên, các loại chất khác
cũng có thể kích hoạt các tế bào cảm thụ “vị ngọt”. Ví dụ như một số axit amin –
các khối cấu tạo nên protein – hoặc các loại cồn có trong nước trái cây hay đồ uống có cồn. Vị chua (Sour)
Hầu hết các thực phẩm có vị chua là những dung dịch có tính axit như nước
chanh hoặc các axit hữu cơ. Cảm giác “chua” này được tạo ra bởi các ion hydro
(ký hiệu hóa học: H ). Các chất có tính axit sẽ giải phóng ion hydro khi⁺ tiếp xúc với nước. Vị mặn (Salty)
Hầu hết thực phẩm có vị mặn là do có muối ăn. Chất tạo nên vị mặn là các
tinh thể muối gồm natri và clorua. Một số loại muối khoáng khác như kali hay
magie cũng có thể tạo ra vị mặn. lOMoAR cPSD| 59561451 Vị đắng (Bitter)
Vị đắng được tạo ra bởi nhiều chất rất khác nhau. Có khoảng 35 loại protein
khác nhau trong các tế bào cảm thụ vị giác có khả năng phản ứng với các chất
đắng. Về mặt tiến hóa, điều này có thể giải thích do nhiều loài thực vật có vị đắng
và một số trong đó có độc. Khả năng phân biệt được loài nào có độc từng là vấn đề sống còn.
Vị umami (đậm đà/savory)
Vị umami, có thể so sánh với vị nước dùng thịt, thường được tạo ra bởi axit
glutamic hoặc axit aspartic. Đây là hai axit amin cấu thành nên nhiều loại protein
có trong thực phẩm cũng như một số loài thực vật. Axit glutamic có nhiều trong
cà chua chín, thịt và phô mai. Axit aspartic lại có trong măng tây, chẳng hạn. Đôi
khi người ta dùng glutamate (muối của axit glutamic) như một chất điều vị nhằm
tăng vị umami cho món ăn.
Vị cay không phải là một vị
Cảm giác “cay” thường được mô tả như một vị, nhưng thực chất nó chỉ là
một tín hiệu đau do các dây thần kinh truyền thông tin về nhiệt độ và xúc giác.
Các thực phẩm có tẩm ớt sẽ kích hoạt tín hiệu “đau và nóng”, do chất capsaicin trong ớt gây ra.
Giá trị thích nghi của việc phân biệt được vị umami là gì? Các chất có vị umami
thường giàu protein, do đó khả năng cảm nhận được vị này có thể giúp sinh vật
lựa chọn thực phẩm giàu dinh dưỡng hơn.
4. Đường dần truyền vị giác lOMoAR cPSD| 59561451
Hệ thống vị giác của bạn, vốn điều hòa cảm nhận về vị, đóng vai trò quan
trọng trong việc giúp bạn duy trì cân bằng giữa sức khỏe và bệnh tật. Đây là một
hệ thống phát hiện cự ly gần, vì bạn phải thực sự đưa vật thể vào miệng thì mới cảm nhận được vị.
Hệ thống vị giác giúp bạn hướng tới những loại thực phẩm giàu năng lượng
và tránh xa những thực phẩm có thể gây hại. Con người có thể nhận biết năm vị
cơ bản: mặn, chua, đắng, ngọt và umami (vị đậm đà). Mỗi loại vị cụ thể này đều
góp phần hỗ trợ sự cân bằng đó. •
Thức ăn ngọt thường được ưa thích vì các loại thực phẩm giàu đường như
trái cây và lúa mì chứa nhiều năng lượng dễ sử dụng, và con người đã tiến
hóa để cảm thấy ngon miệng khi ăn chúng. •
Ngược lại, nhiều hợp chất độc thường có vị đắng, nên cảm giác này gắn liền
với phản ứng ghê sợ và tránh né. •
Vị mặn là dấu hiệu cho thấy thực phẩm có hàm lượng muối cao. •
Vị chua biểu thị tính axit của thực phẩm. •
Vị umami là dấu hiệu của thực phẩm giàu protein.
Một số cảm nhận vị là bẩm sinh, như vị ngọt, trong khi những vị khác phải
học, như vị đắng. Điều này giải thích vì sao nhiều người ban đầu không thích vị
của cà phê và thường phải thêm đường khi mới bắt đầu uống. Thêm vào đó, vị
giác của chúng ta có thể thay đổi theo nhu cầu dinh dưỡng, ví dụ như cảm giác
thèm ăn mặn khi cơ thể thiếu muối.
4.1. Các cơ quan cảm nhận vị giác
Mặc dù tế bào thụ thể vị giác tập trung nhiều nhất ở lưỡi, nhưng vẫn có các vùng
khác trong miệng và họng — bao gồm khẩu cái, hầu và nắp thanh quản — cũng
nhạy cảm với thức ăn và góp phần vào việc cảm nhận vị.
Ngoài ra, các thông tin cảm giác khác cũng liên kết chặt chẽ với cảm nhận vị giác:
- Khứu giác đóng vai trò quan trọng vì các phân tử mùi từ thức
ăn có thể đi vào hốc mũi và kích thích thụ thể mùi.
- Thị giác (cách thức ăn trông như thế nào) cũng ảnh hưởng đến cảm nhận vị. lOMoAR cPSD| 59561451
- Kết cấu và nhiệt độ của thức ăn là yếu tố quan trọng (liên
quan đến cảm giác thân thể – somatosensory).
- Thậm chí, cảm giác đau, ví dụ như cảm giác cay của thực
phẩm, cũng có liên quan đến hệ thống vị giác.
Lưỡi là vị trí chính chứa các tế bào thụ cảm vị giác, nhưng các thụ thể này cũng
có mặt dọc theo khẩu cái, hầu và nắp thanh quản. Ngoài ra, các hợp chất bay
hơi từ thực phẩm có thể đi đến các thụ thể mùi trong khoang mũi. Do đó,
khứu giác đóng vai trò quan trọng trong việc cảm nhận hương vị tổng thể (flavour). 4.2. Các nhú lưỡi
Bề mặt lưỡi được bao phủ bởi các gai nhỏ có thể nhìn thấy được, gọi là nhú
(papillae). Nụ vị giác nằm bên trong các nhú này, và mỗi nụ vị giác bao gồm các
tế bào cảm thụ vị giác, tế bào đệm và tế bào đáy – các tế bào đáy sẽ biệt hóa thành
tế bào cảm thụ vị giác mới theo thời gian.
Các tế bào vị giác có vòng đời khoảng hai tuần, và được thay thế liên tục
bởi tế bào đáy. Mỗi tế bào vị giác có các vi nhung mao (microvilli) nhô ra tại lỗ
vị giác, nơi các phân tử hóa học từ thức ăn tiếp xúc với các thụ thể trên tế bào vị giác.
Mặc dù tế bào vị giác không phải là neuron thực thụ, chúng tạo synapse và
phóng thích chất dẫn truyền thần kinh lên các sợi trục hướng tâm, truyền tín hiệu
cảm nhận vị giác về não. lOMoAR cPSD| 59561451
Các gai nhỏ nhìn thấy được trên bề mặt lưỡi chính là nhú lưỡi (papillae) –
nơi chứa các nụ vị giác. Nụ vị giác được cấu tạo bởi tế bào vị giác và tế bào đáy.
Tế bào vị giác tạo synapse với các sợi trục hướng tâm, từ đó truyền tín hiệu về hệ thần kinh trung ương.
Các chất gây vị giác (tastants) từ thức ăn tiếp cận tế bào vị giác thông qua
lỗ vị giác, nơi các phân tử thức ăn tương tác với vi nhung mao của tế bào vị giác.
Toàn bộ bề mặt lưỡi đều có khả năng cảm nhận năm vị cơ bản, tức là các
thụ thể vị giác cho từng vị đều hiện diện trên toàn bộ bề mặt lưỡi. Tuy nhiên, một
số vùng của lưỡi có ngưỡng cảm nhận thấp hơn đối với một số vị nhất định, nghĩa là nhạy hơn. •
Đầu lưỡi: nhạy cảm nhất với vị ngọt, mặn và umami. •
Hai bên lưỡi: phản ứng mạnh hơn với vị chua. •
Gốc lưỡi (phía sau): nhạy nhất với vị đắng.
Mặc dù tất cả các vị đều có thể được cảm nhận trên toàn bộ bề mặt lưỡi,
mức độ nhạy cảm đối với từng vị là khác nhau giữa các vùng. Cụ thể: lOMoAR cPSD| 59561451 •
Phía trước lưỡi có ngưỡng cảm nhận thấp nhất đối với vị ngọt, mặn và umami. •
Hai bên lưỡi nhạy cảm nhất với vị chua. •
Phía sau lưỡi có ngưỡng nhạy cảm thấp nhất với vị đắng.
Tuy nhiên, việc gán từng vị cho một vùng cố định trên lưỡi là không chính
xác, vì mọi vùng của lưỡi đều có khả năng cảm nhận được cả năm vị cơ bản. Quan
niệm về “bản đồ vị giác” cổ điển đã lỗi thời và không phản ánh đúng sinh lý cảm nhận vị hiện nay.
4.3. Con đường dẫn truyền
Đường dẫn truyền vị giác
Lưỡi được chi phối bởi ba dây thần kinh sọ: •
Hai phần ba trước của lưỡi được chi phối bởi dây thần kinh sọ VII (thần
kinh mặt) – cụ thể là nhánh chorda tympani. •
Phần ba sau của lưỡi được chi phối bởi dây thần kinh sọ IX (thần kinh thiệt hầu). •
Vùng nắp thanh quản và hầu họng được chi phối bởi dây thần kinh sọ X (thần kinh lang thang).
Cả ba dây thần kinh này đều đi vào hành não và synapse tại nhân bó đơn
độc (nucleus of the solitary tract – NTS). Từ đó, thông tin được truyền đến nhân
bụng sau giữa của đồi thị (ventral posterior medial nucleus – VPM).
Các neuron ở đồi thị sau đó chiếu đến vỏ não vị giác (gustatory cortex), nằm
sâu trong khe bên (lateral sulcus) tại vùng hồi đảo (insula).
Một điểm đặc biệt của hệ vị giác là đường dẫn truyền chủ yếu nằm ở cùng
bên (ipsilateral): thông tin vị giác từ nửa trái lưỡi được xử lý ở bán cầu não trái, và ngược lại.
Ngoài ra, các kết nối trong não còn liên kết vùng vị giác với vùng hạ đồi
(hypothalamus) và hạch hạnh nhân (amygdala), cho thấy mối liên hệ chặt chẽ giữa
vị giác và cảm xúc, cũng như điều hòa hành vi ăn uống. lOMoAR cPSD| 59561451
Thông tin vị giác từ lưỡi được dẫn truyền qua các dây thần kinh sọ VII
(thần kinh mặt), IX (thần kinh thiệt hầu) và X (thần kinh lang thang) đến
nhân bó đơn độc (nucleus of the solitary tract) trong hành não. Tại đây, các
neuron ở thân não tiếp tục chiếu đến nhân bụng sau giữa của đồi thị (ventral
posterior medial nucleus of the thalamus) và cuối cùng là vỏ não vị giác
(gustatory cortex), nơi xử lý nhận thức về vị giác. lOMoAR cPSD| 59561451
Sợi trục của các neuron cảm giác từ lưỡi và họng dẫn truyền tín hiệu đến nhân bó
đơn độc (nucleus of the solitary tract) trong thân não thông qua các dây thần kinh
sọ VII (thần kinh mặt), IX (thần kinh thiệt hầu) và X (thần kinh lang thang).
Các neuron bậc hai ở thân não chiếu đến nhân bụng sau giữa của đồi thị (ventral
posterior medial nucleus of the thalamus).
Neuron bậc ba từ đồi thị sẽ chiếu đến vỏ não vị giác sơ cấp (primary gustatory
cortex), nằm ở ranh giới giữa thùy trán và thùy thái dương.
Trung tâm xử lý thần kinh trung ương:
🔹 Hành não (Medulla oblongata)
→ Tín hiệu được truyền đến hạt nhân bó đơn độc (nucleus of the solitary tract) 🔹 Đồi thị (Thalamus)
→ Là trạm trung chuyển tín hiệu cảm giác
🔹 Vỏ não vị giác (Gustatory cortex) – Nằm trong hồi đảo (insula)
→ Đây là nơi tiếp nhận và nhận biết vị giác cuối cùng
5. Cơ chế kích thích vị giác
- Vị chua (Sour taste): Gây ra bởi các axit, liên quan đến nồng độ ion hydro (H⁺)
- Vị mặn (Salty taste): Gây ra bởi muối ion hóa, liên quan đến nồng độ ion natri(Na⁺)
- Vị ngọt (Sweet taste): Do các hợp chất hữu cơ như đường, glycol, acid amin…
- Vị đắng (Bitter taste): Do các hợp chất hữu cơ chứa nitơ, đặc biệt là alkaloid
- Vị umami: Là vị ngon dễ chịu, khác biệt về mặt định lượng so với các vị
chua,mặn, ngọt hay đắng lOMoAR cPSD| 59561451
5.1. Tiếp nhận vị đắng
Hiện nay, 25 thụ thể vị đắng T2R đã được xác định ở người và thuộc nhóm
GPCR lớp A (G-protein coupled receptors).
Hình C minh họa rằng thụ thể lớp A hoạt động dưới dạng đơn phân
(monomers) và có vùng ngoại bào nhỏ. Thật đáng kinh ngạc khi chỉ khoảng 25 thụ
thể vị đắng lại có thể nhận diện được số lượng lớn các hợp chất đa dạng. Nhiều
hợp chất có hoạt tính dược lý có vị đắng, điều này là trở ngại lớn cho việc tuân thủ
điều trị qua đường uống.
Đáng chú ý, vị đắng của kali có thể không phụ thuộc vào cơ chế T2R, mà
có thể liên quan đến kênh ion nhạy cảm với kali nằm trên tế bào loại 2 (type 2 taste
cells) – như minh họa ở C. Danh tính chính xác của kênh này hiện vẫn đang được nghiên cứu.
Cơ chế 1 – Kênh ion nhạy cảm với quinine (bên trái hình): •
Chất gây vị đắng (ví dụ: muối hóa trị hai hoặc quinine) gắn vào kênh kali (K ) nhạy cảm.⁺ •
Điều này ức chế kênh K , gây thay đổi điện thế màng → dẫn đến khử cực⁺
→ phát tín hiệu thần kinh.
Cơ chế 2 – Thụ thể kết hợp G-protein (bên giữa hình): •
Phân tử gây vị đắng gắn vào thụ thể G-protein trên màng tế bào. •
G-protein được hoạt hóa và kích hoạt enzyme Phospholipase C (PLC) •
PLC sinh ra inositol triphosphate (IP ) → giải phóng Ca² nội bào → khử₃ ⁺
cực tế bào → tín hiệu dẫn truyền lOMoAR cPSD| 59561451
Cơ chế 3 – Ảnh hưởng đến hệ thống AMP vòng (bên phải hình): •
Chất đắng gắn vào thụ thể → G-protein hoạt hóa PDE (phosphodiesterase) •
PDE phân hủy cAMP và cGMP → thành AMP và GMP → thay đổi tín hiệu nội bào
Vị đắng được cảm nhận chủ yếu qua thụ thể G-protein và gây ra chuỗi phản ứng
hóa sinh nội bào dẫn đến khử cực và dẫn truyền thần kinh.
5.2. Tiếp nhận vị mặn
Vị mặn được dẫn truyền thông qua các kênh natri biểu mô (epithelial sodium
channels – ENaCs). Các thụ thể này thường ở trạng thái mở, và khi thực phẩm có
nồng độ muối cao được tiêu thụ, ion natri (Na ) đi vào trong tế bào, gây ra sự⁺ khử
cực màng. Sự thay đổi điện thế màng này mở các kênh natri và calci phụ thuộc điện thế.
Dòng ion calci (Ca² ) đi vào tế bào tăng lên, từ đó gây ra sự giải phóng các túi⁺
chứa serotonin. Serotonin sau đó tác động lên sợi thần kinh cảm giác vị giác, gây
ra khử cực và phát sinh điện thế hoạt động, truyền tín hiệu về hệ thần kinh trung ương lOMoAR cPSD| 59561451
Khi thức ăn mặn được tiêu thụ, ion natri từ thức ăn đi vào tế bào vị giác
thông qua các kênh natri biểu mô (ENaC) luôn mở. Sự xâm nhập của natri gây
ra khử cực màng tế bào, từ đó kích hoạt các kênh natri và calci phụ thuộc điện
thế, làm calci đi vào tế bào. Nồng độ calci nội bào tăng lên sẽ kích thích giải
phóng serotonin vào khe synap, nơi nó tác động lên sợi thần kinh vị giác hướng
tâm, truyền tín hiệu cảm giác vị mặn về não.
Kênh ion Na nhạy cảm với amiloride⁺ (Amiloride-sensitive Na⁺ channel):
→ Ion natri (Na )⁺ từ muối ăn đi vào tế bào vị giác thông qua kênh này. → Dòng
ion Na gây ⁺ khử cực màng tế bào, khởi phát tín hiệu thần kinh.
5.3. Tiếp nhận vị chua
Thực phẩm có vị chua vì chứa axit, và khi các axit hòa tan trong nước, chúng
tạo ra ion hydro (H ) hay còn gọi là proton. Cơ chế dẫn truyền vị chua⁺ vẫn chưa
được làm sáng tỏ hoàn toàn, nhưng người ta tin rằng: •
Proton đi vào tế bào vị giác qua các kênh ion chuyên biệt. •
Sau đó, proton ức chế hoạt động của các kênh kali, khiến dòng kali ra ngoài tế bào giảm. •
Sự kết hợp giữa nồng độ proton cao nội bào và giảm dòng kali ra ngoài làm màng tế bào khử cực. lOMoAR cPSD| 59561451 •
Khử cực này kích hoạt các kênh natri và calci phụ thuộc điện thế, làm calci đi vào tế bào. •
Nồng độ calci nội bào tăng gây ra sự giải phóng serotonin vào khe synap,
truyền tín hiệu vị chua đến sợi thần kinh vị giác.
Khi thực phẩm có vị chua được ăn vào, các proton (H ) từ axit sẽ:⁺
Đi vào tế bào vị giác qua các kênh ion mở sẵn. •
Proton sau đó chặn các kênh kali, ngăn không cho kali thoát ra ngoài tế bào. •
Kết quả là màng tế bào bị khử cực. •
Quá trình này kích hoạt các kênh natri và calci phụ thuộc điện thế, cho phép ion calci đi vào tế bào. •
Sự gia tăng calci nội bào dẫn đến giải phóng serotonin từ các túi tiết lên sợi
trục thần kinh cảm giác, truyền tín hiệu về vị chua đến hệ thần kinh trung ương. Cơ chế 1: •
Ion H (proton) từ các acid đi qua kênh Na nhạy cảm với amiloride,⁺ ⁺
giống như cơ chế vị mặn. •
Gây khử cực màng, tạo tín hiệu thần kinh. Cơ chế 2: lOMoAR cPSD| 59561451 •
H kích hoạt kênh cation nhạy cảm với H (H -sensitive cation channel)⁺
⁺ ⁺ → Cho phép các cation khác (như Na , K ) đi qua → thay đổi điện thế⁺ ⁺ màng
→ Gây khử cực và dẫn truyền tín hiệu vị chua.
5.4. Tiếp nhận vị ngọt và anumi Vị ngọt
Các thụ thể vị ngọt và vị umami là các thụ thể bắt cặp với protein G (G-protein
coupled receptors – GPCRs) ở dạng dimer, tức là hai protein khác nhau kết hợp
và hoạt động như một đơn vị chức năng duy nhất. •
Thụ thể vị ngọt được tạo thành từ sự kết hợp của hai protein: T1R2 và T1R3.
Cả hai protein này đều cần có mặt và hoạt động đầy đủ để tế bào cảm nhận
vị ngọt được kích hoạt. •
Khi phân tử có vị ngọt (ví dụ: glucose, saccharin...) gắn vào thụ thể:
o Protein G được hoạt hóa và kích hoạt hệ thống truyền tín hiệu thứ cấp.
o Hệ thống này giải phóng calci từ các kho dự trữ nội bào và tăng dòng
ion natri vào trong tế bào.
o Sự thay đổi nồng độ ion làm khử cực màng tế bào, dẫn đến việc mở
các kênh đặc hiệu cho ATP.
o ATP được giải phóng vào khe synap và tác động lên sợi thần kinh
cảm giác, truyền tín hiệu vị ngọt đến não bộ.
Thực phẩm có vị ngọt kích hoạt các thụ thể G-protein dạng dimer (gồm T1R2 và
T1R3), từ đó khởi động hệ thống truyền tín hiệu thứ cấp phospholipase C (PLC).